Тема 2: водный баланс растений план

Поглощение воды корнями
корнями и почвой играют важную роль в повышении эффективности поглощения воды корнями. В обмен на рост корней и корневых почек это соединение обеспечивает образование высокого уровня водопоглощающей поверхности для повышения водопоглощения. Корневые почки образуются за счет разрастания стволовых эпидермальных клеток. Они значительно увеличивают поверхность корней и обеспечивают максимальное поглощение ионов воды из почвы. Когда мы наблюдали за 4-месячным развитием растения Javdvr, было замечено, что общая площадь его корневых почек составляет 60% поверхности корня. (См. рис. 5.6)
Вода очень легко проходит через корневые почки к корням. С другой стороны, большие части корня имеют внешний защитный слой, называемый экзодермой и эпидермой, которые являются гидрофобными (водонепроницаемыми) и почти не поглощают воду своими стенками.
В результате повреждения почвы прочные связи между корневой поверхностью и почвой легко нарушаются. Поэтому только что пересаженные саженцы необходимо защищать от потери воды в течение первых нескольких дней. С появлением контакта корней с почвой в новой почвенной среде растения повышают свою устойчивость к стрессу потери воды.
Рассмотрим теперь факторы, обеспечивающие движение воды в корне и скорость поглощения воды корнем.


3. Воднотранспортные процессы
Вода проходит через множество промежуточных сред (клеточная стенка, цитоплазма, мембраны и дыхательные пути) при переходе из почвы в воздух через растения, и механизмы транспорта воды также различаются в зависимости от типа среды. На протяжении многих лет в этих процессах наблюдалось много неопределенностей.
Несколько наблюдений показывают, что прямое движение воды из липидной пары не является достаточным фактором для обеспечения скорости движения воды. Однако функция микроскопических пор, участвующих в этих процессах, также до конца не изучена.
Эти неопределенности привели к открытию аквапор (водяных пористых каналов) (рис. 3.6). Аквапоры образуются в результате слияния мембранных белков и образуют водные каналы через стенки мембраны. Движение воды по этим каналам намного проще, чем добавление липидов. Аквапоры обеспечивают движение воды через растительные клетки. Следует отметить, что хотя аквапоры и обеспечивают скорость движения воды, они не могут изменить направление движения воды и скорость сил, действующих на движение воды. Свойства акваполрас в настоящее время изучаются учеными в области интенсивной фотографии. (Таджхоршид и др., 2002 г.)
Через корень вода проходит стадии апопластного, трансмембранного и симпластного путей. Вода в почве действует как поток. Однако по мере соприкосновения воды с корнем в почве характер движения воды усложняется. От эпидермиса до энтодермы корня он проходит через трехстадийную микроциркуляцию (рис. 4.3): апопластную, трансмембранную и симпластную стадии.
1. В методе апопласта вода движется через клеточную стенку, минуя мембрану. Апопласт представляет собой непрерывную межклеточную систему и является средством хранения и проведения межклеточного воздуха в тканях растений.
2. При трансмембранном методе вода вводится в клеточную среду с одной стороны и удаляется с другой, причем этот процесс происходит последовательно во всех тканевых клетках. В этом методе вода пересекает два мембранных слоя клетки (пересекает плазматическую мембрану на входе и выходе). Большое значение имеет и движение воды через тонопласт.
3. В симпластном методе вода переносится из одной клетки в другую через плазмодесмы (см. раздел 1).
Методы апопласта, трансмембраны и симпласта до конца еще не изучены, а их давление измеряется только техническими приборами. (Френш и др., 1996; Штойдл и Френч, 1996).
Следует обратить внимание на другой аспект: при движении воды через корень следует рассматривать корень как часть с единой гидравлической проводимостью. Этот подход привел к разработке концепции корневой гидравлической проницаемости. (Подробнее см. в разделе 4.3.).
Верхушечные части корня хорошо проницаемы для воды. Пористые слои экзодермы в этой области ограничивают поглощение воды (рис. 4.4). Перенос воды иногда также осуществляется старыми корнями. Это объясняется появлением вторичных корней в этих частях корня.
Водопоглощение снижается при низких температурах или в анаэробных условиях, а также при обработке препаратами (например, цианидами), влияющими на дыхательные процессы корня. Эти факторы усиливают образование в корнях необходимого для дыхания давления, в результате чего значительно снижается водопроницаемость. Первоначальные причины этого до сих пор не установлены. С другой стороны, снижение водопроницаемости корней также объясняется тем, что в заболоченных почвах создается неблагоприятная среда для роста растений. В этой среде корни лишены кислорода, поставляемого воздухом в почве. (Диффузия воздуха через воду в 104 раза меньше, чем диффузия через газ). В анаэробных условиях оставшиеся корни быстро начинают терять воду, и в результате начинает ослабевать весь растительный организм.