“tabiiy fanlar” fakulteti “biologiya (turlar bo`yicha)” yo`nalishi

II BOB.QIRQBO'G'IM TOIFA O`SIMLIKLAR BO'LIMI (IGNALILAR)

2.1. Umumiy tavsifi

Apikal strobilalar yoki spora hosil qiluvchi zonalar faqat koryboz sporangiyalaridan 

iborat bo'lib, ularda o'simlik barglari bo'lmagan, juda ko'p o'simliklar mavjud. Ba'zi 

mualliflar ot arpabodiyonlarini arxeokalitlarning o'tli shakllaridan olishadi, boshqalari 

esa ularni kalamit avlodlari deb bilishadi. Horsetail barglari xilma-xilligi bilan ajralib 

turdi (dixotomik ravishda ajratilgan va butun, bo'shashgan va bazasida eritilgan).

Paleozoy   va   mezozoy   otlari   suv   havzalari   bo'yida   qalin   chakalaklarni   hosil   qilishi 

mumkin edi. Ba'zilarining bo'yi 10 m gacha edi, ammo ozgina ikkilamchi ksilemaga 

ega   edi;   ko'pchilik   turlari   1-2   m   dan   oshmadi   va   ikkilamchi   ksilemadan   mahrum 

bo'lgan.

Hozirgacha Equisetum bitta jinsi omon qolgan (25 turgacha) va tashqi ko'rinishida 

o'xshash, ammo ko'p jihatdan Mezozoy urug'i ekvezitlari orasida kam o'rganilgan va 

yo'q bo'lib ketgan.

Lotin nomini birinchi bo'lib qadimgi Rim tabiatshunosi Pliniy Elder ishlatgan (lotincha 

eguius - ot va saeta, seta - somon, qattiq sochlar), bu otning dumi bilan novdalar 

kurtaklarining   o'xshashligiga   ishora   qiladi.   Jins   2   subgenera   -   Equisetum   va 

Hippochaete ni birlashtiradi. 1 subgenus vakillari: botqoq ot, yirik, o'rmon, dala, o'tloq, 

daryo,   Bogotskiy.   Hippochaete   subgenus   tarkibiga   quyidagilar   kiradi:   tarvaqaylab 

ketgan, qishlash, qamish, ko'p qirrali ot. Ot go'shti Yer yuzida juda keng tarqalgan, 

ammo janubiy yarim shar kambag'al. Avstraliya, Yangi Zelandiya va tropik Afrikada 

mahalliy otlar yo'q. Horsetaillarni turli xil o'simlik zonalarida va jamoalarda topish 

mumkin, ammo har qanday holatda ham suv yaqinida yoki tuproqda namlik etarli 

bo'lgan joylarda yoki nisbatan sayoz er osti suvlari sathida.

Tabiatda   otlar   odatda   klonlar   shaklida   uchraydi.   O'lchamlari   juda   katta   farq   qiladi 

(balandligi   5-15   sm   dan   9   m   gacha   -   Equisetum   myriochaetum   -   X.   polychaete, 

diametri   0,5-1   mm   dan   0,5-2   sm   gacha).   Antennali   kurtaklar   tabiati,   tutarliligi   va 

funktsional   morfologiyasi   bo'yicha   ot   turlarini   2   guruhga   bo'lish   mumkin.   Ba'zi 

turlarda bir xil tuzilishdagi barcha antenna asirlari. Ular juda qattiq, odatda doim yashil 

bo'lib, apikal strobillarni rivojlantiradilar. Ikkinchi guruh turlarida ikki xil kurtaklar - 

bir spora, jigarrang yoki yashil, boshqasida vegetativ, yashil. Ikkala turdagi zarbalar 

bahorda paydo bo'ladi va ular yanada izchil va qishga qadar o'lishadi.

Qo'ziqorin o'sayotgan vegetativ otish oxirida, yosh bargli vaginalar himoyasi ostida 

apikal hujayralar paydo bo'ladi, ular uchburchak piramidaga o'xshaydi, ular poyada 

bo'linish   natijasida,   vaginaning   bezakli   primordiyasi   paydo   bo'ladi,   ular   bo'linish 

qobiliyatini   saqlab,   interkalar   meristemasini   hosil   qiladi.   Boshqa   to'qimalarda 

epidermisning hujayra membranasining tuzilishi, ammo ozroq darajada, tsellyuloza 

bilan   birga   kremniyni   ham   o'z   ichiga   oladi.   Interstitsial   mintaqadagi   chanoq 

poyasining   yuzasida   qovurg'alar   (tizmalar)   va   bo'shliqlar   ko'rinadi.   Tizmalari   soni 

poyaning diametri bilan bog'liq.

Turli xil turtkilarning anatomik tuzilishi mutlaqo bir xil. Ko'proq yoki kamroq aniq 

qovurg'alar va bo'shliqlar jarohatlaydi. Qovurg'alardagi epidermis ostida, ba'zan ichi 

bo'sh joylarda, kamroq halqalarda mexanik to'qima joylari mavjud. Mexanik to'qima 

---

9

o'rtasida   xloroplastlarni   o'z   ichiga   olgan   va   fotosintez   funktsiyasini   bajaradigan 

birlamchi korteksning parenximasi mavjud. Korteksning ichki qismida havo yo'llari 

o'tadi. Markaziy eksenel tsilindr birlamchi korteksdan aniq ajratilmagan, uning asosiy 

qismi yadroga tushadi. Yosh poyada u tez parchalanadigan va hosil bo'lgan bo'shliq 

havo bilan to'ldirilgan tirik parenximadan iborat. Ko'plab hujayralararo bo'shliqlarning 

mavjudligi, shubhasiz, qadimgi turlar, ko'plab zamonaviy ot turplari kabi, botqoqli 

joylarda yashagan. Yopiq ta'minot to'plamlari stelaning chekkasida joylashgan. Floem 

elak   naychalari   va   parenximadan   iborat.   Ksilemada   barcha   protoksilemalar   va 

metaxsilemalarning ko'pi yo'q qilinadi. Ularning o'rnida tor bo'shliq paydo bo'ladi, ular 

bo'ylab suv harakatlanadi. Metaksilemaning qoldiqlari halqali yoki spiral traxeyidlar 

shaklida uchraydi. Internodlarda shamchalar bir-biriga parallel ravishda ishlaydi. Har 

bir to'plamning novdasi parenxima bilan to'ldirilgan tugunga kirib, har bir to'plam 3 

tagacha chiqadi. O'rta to'plam bargga kiradi va bitta to'plamning ikkala yon shoxi 

qo'shni to'plamning yon novdasi bilan birlashadi. Yangi tashkil topgan to'plam keyingi 

internodga   kiradi.   Shunday   qilib,   bitta   internodning   to'plami   qo'shni   internodning 

to'plami bilan almashadi.

Internoddagi   stomatlar   epidermisning   ichi   bo'sh   joylarini   chekkalari   bilan 

chegaralangan. Har bir internodning bazasini qoplaydigan bargli vaginalar qo'shilish 

meristemasini   himoya   qiladi.   Vaginaning   yuqori   chetida   serrated   barg   pichoqlari 

joylashgan. Vagina shakli, tishlarning rangi, shakli va umr ko'rish muddati turlarni 

aniqlashda muhim diagnostik xususiyatdir.

Plitaning ichki tomonida, ba'zida vaginada, tomchilab suyuqlik chiqaradigan hidatod 

mavjud   va   uning   ustida   suv   stomati   joylashgan.   Ular   ochiq,   Supero'tkazuvchilar 

nurning   tepasida   joylashgan,   gidatod   atrofidagi   epidermis   ostida   yupqa   devorli 

parenxima   to'qimasi   joylashgan.   Ushbu   to'qima   orqali   vena   ichiga   traxeyidlarga 

kiradigan   suv   stomata   ichiga   kirib,   tashqariga   chiqadi   (guttatsiya   fenomeni) 

kechqurundan ertalabgacha tog 'otlarining ochiq havosida.

Qovoqsimon   novdalar   monopodik   tarzda.   Ot   otlari   ko'p   yillik   rizomlardir. 

Rizomlarning   2   turi   mavjud:   gorizontal   qalin,   uzun   internodli   va   ingichka,   qisqa 

internodlar bilan. Vegetativ ko'payish rizomlar tomonidan amalga oshiriladi.

Horsetail   strobillari   jarohatlaydi,   kamdan   kam   hollarda   -   lateral   shoxchalar. 

Ularning soni 1 dan yuzgacha ko'p o'zgaradi (H. polychaete). Strobiller uzunligi 2 dan 

80   mm   gacha   bo'lgan   ellipsoid   shaklida   bo'ladi   (2-rasm).   Strobilusning   tagida 

qisqargan   bargli   vaginani   ifodalovchi   yoqa   bor,   oyoqlarda   olti   burchakli   qalqon 

shaklida   sporangioforlar   strobilin   chayqalishlari   o'qida   joylashgan.   Skutellumning 

ichki qismida pedikula bo'ylab cho'zilgan 4-16 sporangiya mavjud. Mo''tadil zonaning 

gorelkasida sporangiyada meioz yozda yoki o'sish davri oxirida, sporulyatsiya esa shu 

yilning   yozida   yoki   kelgusi   yilning   bahorida   sodir   bo'ladi.   Spora 

keltiradigan asirlari tarvaqaylab ketmagan , suvli, balandligi 7–25 sm, och jigarrang, 

silliq   qovurg'alari   va   qo'ng'ir   shaklidagi   jigarrang   choyshablari   bo'lib,   ular   sporali 

spikelet   bilan   tugaydi. Spikelets   oval-silindrsimon, sporlar   sharsimon   yashil   rangga 

ega. Sporalarni   to'kgandan   so'ng,   sporali   poyalar tezda   yo'q   bo'lib   ketadi   va   yozgi 

vegetativ asirlari bir xil ildizpoyadan o'sadi [8] .

Yozgi asirlari baland, 50-60 sm balandlikda, shpikeletsiz, yam-yashil, ingichka, 

tizilgan, qotib qolgan, ko'p sonli novdalari bor, ichi bo'sh. Bargsiz novdalar, 6-8 dan 

---

10

iborat bo'lib, juda yuqoriga, oddiy, to'rt, besh qirrali. Barglari qisqargan poyalarning 

vaginasi silindrsimon, uzunligi 4-8 mm, uchburchak-lansolat, qora jigarrang, oq qirrali 

tishlar   bilan,   odatda 2-3 orasida chigallashadi,   vaginal   novdalar   yashil   rangga 

bo'yalgan,   4-5   tusli   jigarrang,   uzun tishlar bilan   qoplangan   [1   ]. Boshqa   chavandoz 

turlari ham murakkab ko'rinishga ega, bu esa autentifikatsiyani juda qiyinlashtiradi.

Turli   xil   ot   qirralarining   poyasi   kesma   kesimlari   yumaloq   va shunga   mos 

ravishda ko'p yoki kamroq chiqadigan qovurg'alar va jarohatlangan pastga tushirilgan 

novdalar bilan. Poyasi markazi odatda ichi bo'sh va yo'q; markaziy bo'shliq atrofida 

joylashgan   bir   qatorli   o'tkazgich   to'plamini   kortikal   qismdan   endoderma   ajratib 

turadi. Uchun epidermis ostida Poyasi orcial qismi, collenchyma uzluksiz yoki uzilib 

xalqqa   bo'lgan; u   chiqadigan   joylarda   eng   rivojlangan. Stomatomani   olib   boruvchi 

yivlar   ostida   eng   ko'p   rivojlangan   xlorofilllifer   parenximasi   kollenximaga 

ergashadi. Bunday   juft ferment   mintaqalarida   katta   havo   bo'shliqlari   hujayraning 

ajralishi   yoki   yorilishi   natijasida   hosil   bo'ladi. Supero'tkazuvchilar   nurlar 

qovurg'alarning   chiqishiga   qarshi   joylashgan. Floem   bog'lovchi   bo'shliqdan   atrofga 

joylashadi. Poyasi markazini katta havo bo'shlig'i egallaydi .

Stomata   barcha   ot   turlariga   xos   bo'lgan   juda   o'ziga   xos   tuzilishga 

ega. Hamrohlik qiladigan hujayralar ichki yuzalarida hujayra bo'shlig'iga chiqadigan 

qovurg'alar   bilan   jihozlangan. Yuzaki   tayyorgarlik   ishlarida   bu   qovurg'alar stomatal 

yoriq mintaqasiga radikal ravishda ajralib turadi . Darajasida va epidermis hujayralari 

tekislikda joylashgan birga hujayralari ba'zi turlari, boshqalar: stoma joylashgan ko'ra 

ikki   turi   mavjud - ular   etiladi botiriladi. Suv   osti   stomatasi   bilan   birga   kelgan 

hujayralar   ustidagi   katta   tushkunlik ,   qo'shni   epidermal   hujayralarning   tashqi 

devorlarining   notekis   qirralari bilan qisman   bloklanadi   va   o'rtada   faqat   noto'g'ri 

ochilish qoldiriladi. Bu stomatadan yuqorida katta havo bo'shlig'ini hosil qiladi, uning 

ochilishi   asosan sirt   tayyorgarligida ko'rinadi . Qovoqchalarning   turlari o'zaro   kontur 

bo'ylab,   parenximaning   tuzilishi,   endoderma   va   stoma   turiga   qarab yaxshi   ajralib 

turadi .

Barcha ot qirralarining kurtaklar juda o'xshash tarzda joylashtirilgan va ularning 

xilma-xilligi   quyidagi   omillarga   bog'liq:   er   osti   kurtaklarining 

dallanishi. Bu muntazam   va   muntazam   shivirlangan   dallanishdan   to'liq   yo'qolgunga 

qadar   barcha   o'tishlarni   ochib   beradi. Qisman   butalarning   tuzilishi. Ikkinchisining 

yashash joylari va o'lchamlari turlicha bo'lishi mumkin va ikkalasi ham bitta katta er 

osti   kurtagidan   va ko'p   mayda,   ko'pincha   juda   yaqin   kurtaklaridan   (torf   shakllari) 

iborat [10] .

Qisman   tupdagi   kurtaklar   soni   va   ularning   morfologik   farqlanish   darajasi, 

qisman   butaning   zichligi   va   u   egallagan   maydon   har   doim   bir   xil 

asosiy amper juftligiga bog'liq - vertikal ildizpoyaning qalinligi, ammo ildizpoyaning 

o'sishi   yo'nalishi,   tuplanish   zonasidagi   internodlarning   uzunligi   va   kurtaklarning 

kattaligi. uni.

Qisman   butada   er   osti   va   er   osti   dallanishi   o'rtasidagi   munosabatlar. Bu 

apikal dominantlikning zo'ravonligiga va   apikal   buyrakning   lateral   qismini 

almashtirish imkoniyatiga bog'liq. Umuman olganda, ot tayoqchalarida, er osti va er 

osti dallanishi alternativ jarayonlar sifatida ishlaydi.

Tuproq   tepasidagi   kurtaklar   tiklanishida   va   chakalaklarning   vegetativ 

---

11

ko'payishida uning   yuzasiga   yaqin   joylashgan   poyada   tugunlarning uxlab 

yotgan kurtaklari alohida ahamiyatga ega .

 Otish dimorfizmi bilan ajralib turadigan otliqlarda spora hosil qiluvchi kurtaklar 

nishining

 

tuzilishidagi

 

ba'zi

 

xususiyatlar

 

kuzatiladi. Chunonchi, 

sporulyatsiya boshidagi   sporali   kurtaklarning   novdalari   yashil   tuzilishda   eslatiladi, 

vegetativ kurtaklar nish erdan paydo bo'la boshlaydi; ular kesma shaklida yumaloq 

bo'lib, oz miqdordagi kremniyni o'z ichiga oladi, ichi bo'sh bo'shliqlarga ega emas, 

xlorenxima va stomata ( stomatlar faqat barg qobig'ida joylashgan) va epidermis ostida 

doimiy to'qima halqasi bor, ularning hujayralari hujayraning ontogenezining dastlabki 

bosqichlarida   bo'lgan   deb   hisoblanadi.   etuk   vegetativ   kurtaklar   uchun   xarakterli 

mexanik   to'qima. N Spora   kamolotga   etadi,   ularning   tuzilishi   ozgaradi; ularda, 

masalan,   bo'shliqlar   paydo   bo'ladi. Ammo   odatda   spora   hosil   qiluvchi   otish 

xlorenxima   va   yaxshi   rivojlangan   mexanik   to'qima   hosil   qilmaydi,   shuning   uchun 

etuk vegetativ poyaga xos xususiyat .

Er   osti   dallanishi   qanchalik   zaif   bo'lsa,   er   osti   kurtaklar   soni   qancha   kichik 

bo'lsa,   shunchalik   kuchli   va   bir-biriga   o'xshash   va   ularning   er   osti   dallanishi 

muntazamroq bo'ladi. Ildizning qalinligi bu yoki boshqa dallanma turining ustunligini 

aniqlamaydi ,   lekin   ulardan   yanada   aniqroq   namoyon   bo'lishini   kuchaytiradi. Ba'zi 

turlarda   er   osti   va   er   osti   dallanmalarining   alternativasi   ayniqsa   ravshan   ( E. 

arvense , E.   palustre va   boshqalar)   va   ularning   dallanishi   eng 

yumshoqdir. In boshqalar,   muntazam balandlikda   shoxlangan   (E.   pratense,   E. 

sylvaticum,   E.   giganteum) aniq   ko'proq ,   uchinchi   yilda,   aksincha,   er   osti   odatda 

fotosessiyalar   balandlikda   tarvaqaylab   ketgan   (E.   hyemale,   E.   laevigatum)   bilan 

shoxlangan   esa. Muntazam,   ammo   xushchaqchaq   bo'lmagan   bazal   dallanishning 

maxsus holati E. variegatum va E. scirpoides uchun xosdir.

Equisetumning   o'simlik   vegetativ   novdalarini   jarohatlaydi   va   novdalarga 

ajratish. Kurtaklar   va   qisman   butalarning   odatiy   holati,   shuningdek   individual 

organlarning tuzilishi (allometriya bilan bog'liq) uning chuqurligi va barqarorligiga 

bog'liq. Yuqorida tavsiflangan jarayonlar uzunligi, qalinligi va dallanishi jihatidan juda 

xilma-xil bo'lgan kurtaklar nish hosil bo'lishiga olib keladi. Bunday holda, novdalar va 

novdalar   har   doim   ham   aniq   ajratib   turilmasligi   mumkin,   chunki   ularning 

morfologiyasi yer osti o'qlari tizimidagi pozitsiyaga mos kelmasligi mumkin . Izchil 

tahlil qilish uchun filiallarning morfologik standarti talab qilinadi . E. sylvaticum va 

E. P ratense / aksariyati   unga   mos   keladi ,   unda   1)   shoxlari   va   poyasi   har   doim 

topologik jihatdan aniq ajralib turadi; 2) ular orasida o'tish tuzilmalari yo'q; 3) Filiallar 

morfologik jihatdan sifat jihatdan farqlanadi.

Biroq,   sifat   farqlari   ko'pincha   shoxchalar   va   jarohatlaydi   (E.   arvense   va 

boshqalar) o'rtasidagi o'tishlarning to'liq spektri mavjudligi bilan birga keladi, aniq 

miqdoriy farqlar bilan bunday o'tishlar hatto mavjud emas (Hippochaete subgenusidan 

E. myriochaetum va E. giganteum).