T. C. Jenkins biofizika kafedrasi, Jons Xopkins universiteti, 3400 N. Charlz St., Baltimor, md 21218 aqsh

RNKning katlamlanishi va RNK shaperonlariga bo'lgan ehtiyoj
E. coli
RNKdagi noto'g'ri qatlamlanish potentsiali ikkilamchi va uchinchi darajali o'zaro ta'sirlarni shakllantirish
uchun turli vaqt shkalalari bilan kuchayadi. Odatiy katlama yo'lida (1-rasm) mahalliy ildiz halqalari ~10 mksda
hosil bo'ladi, uchinchi darajali tuzilishning alohida domenlari yoki molekulalararo o'zaro ta'sirlar odatda buklanish
sharoitiga qarab 1-100 msda hosil bo'ladi (41-46). Bu bakterial RNK polimeraza uchun 50-100 nt RNK domenini
sintez qilish uchun zarur bo'lgan 0,5-4 soniyadan ancha kam vaqt, bu uzoq RNKning 5' uchida oraliq tuzilmalarni
hosil qilishiga imkon beradi.
M
ua
l
li
f 
qo'l
y
oz
ma
M
ua
l
li
f 
qo'l
y
oz
ma
Mualli
f
qo'
ly
ozma
Muall
if 
q
o'
ly
o
zma
. muallifning qo'lyozmasi; PMC-da 2018-yil 10-avgustda mavjud.
2-sahifa
Mikrobiol spektri
Woodson va boshqalar.
Machine Translated by Google

---

RNKning passiv ochilishini termodinamik chegaralaydi
Shunga o'xshash muammolar tartibga soluvchi RNKlar va ularning maqsadlari o'rtasida anti-sezgi
shovqinlarini shakllantirishni murakkablashtiradi. Tuzilishi bo'lmagan oligonükleotidlarning assotsiatsiyasi
jarayonida qo'sh spiralning sekin yadrolanishi (~ 105-106 M-1s- 1) keyin qolgan asosiy juftlarning tezroq
fermuarlanishi (ÿ1 ms / bp) kuzatiladi (49, 50). Tabiiy anti-sezuvchi RNKlarning ikkilamchi tuzilishi ularning
assotsiatsiya kinetikasini o'zgartiradi, ba'zi hollarda chaperon oqsili yordamini talab qiladi (51). Masalan,
colE1 va R1 plazmidlarining antisensiv RNKlari dastlab soch turmagining ochiq qovuzloqlarida tayanch juft
bo‘lib, beqaror “o‘pish komplekslarini” hosil qiladi (52, 53) (2-rasm, o‘rtada). Barqaror anti-sezgi birikmasi
molekulalararo asos juftligini kengaytirish uchun qo'shni nukleotidlarning qayta joylashishiga bog'liq (52, 54,
55), bu colE1 uchun Rop/Rom oqsili (56) tomonidan osonlashtiriladi. Shunga o'xshash tarzda, trans-ta'sir
qiluvchi kichik RNKlar Hfq kabi chaperon oqsillariga bog'liq bo'lib, ular bazani juftlashtirishni boshlash, iplar
almashinuvini osonlashtirish va sRNK va maqsadli RNKdagi qo'shimcha hududlarni maskalashi mumkin
bo'lgan o'z-o'zini tuzilishini beqarorlashtirishi mumkin (9, 21).
3' oxiri transkripsiya qilingan (47). Mahalliy bo'lmagan tuzilmalar mahalliy tuzilishga erishish uchun
qisman ochilishi kerakligi sababli, qayta katlanish 1-100 s yoki undan ko'proq vaqt olishi mumkin (41).
Shunday qilib, RNK chaperonlari noto'g'ri ikkilamchi yoki uchinchi darajali tuzilmani buzish va RNKning
o'zining tabiiy konformatsiyasiga erishish ehtimolini oshirish uchun kerak (16, 48).
Tartibga soluvchi RNK tuzilmalarining shakllanishini osonlashtirish uchun molekulyar chaperonlar o'zlarining
substratlari bilan vaqtincha o'zaro ta'sir qilishlari kerak, bu hujayradagi normal funktsiyasini bajarish uchun
katlanmÿÿ RNKni chiqaradi. Protein yoki RNK ÿaperonlari uchun klassik iterativ tavlanish modelida (62, 63)
chaperon taglikni qayta katlash uchun qo'yib yuborishdan oldin bog'laydi va qisman ochadi (1-rasm).
Chaperon tomonidan induktsiya qilingan ochilish va qayta katlanishning takroriy turlari substratga to'g'ri
katlanish uchun ko'p imkoniyatlar beradi, natijada mahalliy protein yoki RNKning yuqori hosildorligiga olib
keladi. Buklanishning har bir bosqichida RNK tasodifiy ravishda mahalliy tuzilishga yoki nonativ tuzilmalarga
olib keladigan katlama yo'llari o'rtasida bo'linadi (41). Agar mahalliy RNK hovuzi keyingi biokimyoviy reaksiya
yoki boshqa oqsillarning qo'shilishi natijasida tugasa, bu aylanish RNKni yig'ish va yig'ish qobiliyatini oshiradi,
hatto chaperon mahalliy va mahalliy bo'lmagan tuzilmalar o'rtasida farq qilmasa ham.
RNKni ochish uchun chaperonlar bir zanjirli RNKni ikki zanjirli RNKni bog'lagandan ko'ra kuchliroq
bog'lashlari kerak (16). Ushbu kontseptsiya hnRNP A1 (57) va StpA (58, 59) bo'yicha dastlabki tajribalar
bilan qo'llab-quvvatlandi, ular ba'zi tuzilmagan hududlarga ega bo'lgan RNKlar bilan o'zaro ta'sir qiladi. Oddiy
termodinamik dalillar shuni ko'rsatadiki, chaperon ochilgan RNKni qanchalik kuchli bog'lasa, uning ochilish
faolligi shunchalik kuchli bo'ladi. Agar bog'lanish juda kuchli bo'lsa, RNK ajralib chiqmaydi, bu esa chaperon
ta'sir qilishi mumkin bo'lgan tuzilmalar doirasini cheklaydi (60). Amalda, RNK chaperonlari mahalliy va noto'g'ri
qatlamli substratlarni ochadi, ba'zida kam kamsitish (61). Bu termodinamik modellar chaperon mexanizmlarini
tavsiflash uchun etarli emasligini va ko'pchilik chaperonlar qisqa muddatda RNKning katlama yo'llari orqali
oqimni oshirish uchun katlanmÿÿ va ochilgan RNK dinamikasidagi farqlardan foydalanadi.