Строение и значение желез внутренней секреции железы внутренней секреции

СТРОЕНИЕ И ЗНАЧЕНИЕ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ (син.: эндокринные железы, инкреторные железы) — специализированные в процессе эволюции органы, продуцирующие и выделяющие непосредственно во внутреннюю среду организма физиологически активные вещества (гормоны). Понятие о внутренней секреции (см.) и о железах внутренней секреции ввел К. Бернар (1855).
Внутренняя секреция свойственна всем клеткам многоклеточного организма, т. к. каждая из них выделяет в тканевую жидкость, лимфу или кровь продукты метаболизма. Некоторые из них оказывают возбуждающее или угнетающее действие на функции организма, т. е. обладают физиол, активностью. Если образование физиологически активных веществ является основной или одной из основных функций клеток, то органы, состоящие из таких клеток, называются эндокринными.
У позвоночных (и человека) к Ж. в. с., продуцирующим исключительно гормоны (см.), относятся гипофиз (см.), щитовидная железа (см.), паращитовидные железы (см.) и надпочечники (см.). Получено подтверждение эндокринного значения шишковидного тела (см.). Другую группу составляют органы, сочетающие выработку гормонов с другими функциями, — поджелудочная железа (см.) яичко (см.), яичники (см.) и плацента (см.). Инкреторная деятельность свойственна также нек-рым органам, обычно не относимым к эндокринной системе — слюнным железам, органам жел.-киш. тракта, почкам, возможно селезенке, а также вилочковой железе, к-рая, являясь центральным органом иммуногенеза, вырабатывает и некоторые активные вещества, влияющие на развитие лимфоидных клеток (см. Вилочковая железа).
Особенности строения и регуляции функции Ж. в. с. зависят от их развития и специализации в процессе филогенеза. Некоторые эндокринные железы — аденогипофиз (передняя и средняя доли гипофиза), щитовидная железа, паращитовидные (околощитовидные) железы — закладываются в эмбриогенезе, как железы внешней секреции, но при дальнейшем развитии выделение секретируемых веществ в кровь или лимфу через базальные концы аденоцитов (железистых клеток) становится доминирующим процессом, в связи с чем выводные протоки редуцируются (см. Железы). Другие железы сразу закладываются и формируются как Ж. в. с.
Большинство Ж. в. с, состоит из нескольких тканевых компонентов, возникающих из разных эмбриональных зачатков и вступающих в единый функциональный и структурный комплекс; напр., часть гипофиза развевается из эпителия ротовой полости, а другая — как вырост дистального конца воронки третьего желудочка головного мозга, и сформированный гипофиз, т. о., состоит из эпителиального аденогипофиза и глиальной задней доли. Щитовидная и паращитовидные железы происходят из разных эмбриональных зачатков, функционируют и регулируются совершенно раздельно, но топографически объединены и получают общее кровоснабжение и иннервацию. В надпочечниках объединены две самостоятельные железы — корковая, происходящая из целодермального эпителия, и мозговая (медуллярная), являющаяся видоизмененным симпатическим ганглием. В поджелудочной железе эндокринные панкреатические островки располагаются между экзокринными ацинусами. В яичках и яичниках сочетаются генеративный (гаметогенный) и фолликулярный эпителий, а также интерстициальные клетки мезенхимального происхождения. В развитии и функционировании плаценты проявляется взаимодействие оболочек зародыша и эндометрия матери.
Микроскопически обнаруживается единый принцип 
п строения Ж. в. с.
Гормонопродуцирующие клетки тесно контактируют с кровеносными капиллярами, имеющими особое строение (фенестрированные капилляры); характерно обильное кровоснабжение Ж. в. с.
Большинство Ж. в. с. продуцирует несколько гормонов, различных по хим. составу и физиол, эффекту. Так, передняя доля гипофиза секретирует не менее шести различных гормонов, средняя доля гипофиза — два гормона, щитовидная железа млекопитающих продуцирует три гормона и т. д. Подробно о гормонах каждой Ж. в. с., их физиол, действии и заболеваниях, связанных с нарушением функции, — см. таблицу. У позвоночных нейросекреторные клетки концентрируются в гипоталамусе (см.); они секретируют группу гормонов (рилизинг-гормоны, или рилизинг-факторы), активирующих или угнетающих секрецию аденогипофизарных гормонов (см. Гипоталамические нейрогормоны), а также вазопрессин (см.) и окситоцин (см.). В жел.-киш. тракте нейробласты, мигрировавшие в процессе эмбриогенеза, включаются в слизистую оболочку и преобразуются в аргирофильные клетки, предположительно продуцирующие гастрин — специфический гормон желудка. В слизистой оболочке желудка и кишечника нейробласты дают начало энтерохромаффинным клеткам (см. Аргентаффинные клетки), хотя функциональное значение этих клеток не вполне установлено, их инкреторная деятельность очевидна. Не исключено, что энтерохромаффинные клетки желудка продуцируют наряду с гастрином секретин, а энтерохромаффинные клетки кишечника (клетки Кульчицкого) — секретин. Существует точка зрения, что к группе нейроэндокринных клеток принадлежат альфа- и бета-клетки панкреатических островков.
К четвертой группе могут быть отнесены органы эндокринной системы нейроглиального происхождения, в т. ч. шишковидное тело (см.). Эпифиз отчетливо угнетает секрецию гонадотропных гормонов передней доли гипофиза и, следовательно, снижает гормональную и репродуктивную функции половых желез.
Эпендима дна третьего желудочка головного мозга и его воронки дает начало задней доле гипофиза (нейрогипофиз) и промежуточной части (медиальной эминенции). Паренхиму задней доли гипофиза составляет нейроглия. Задняя доля не продуцирует гормонов, а является вспомогательным нейрогемальным органом гипоталамонейрогипофизарной системы, обеспечивающим накопление и выделение в кровь вазопрессина и окситоцина, вырабатываемых нейросекреторными клетками переднего отдела гипоталамуса; ту же роль в гипоталамоаденогипофизарной системе играет срединное возвышение. На капиллярах, расположенных в срединном возвышении, заканчиваются аксоны мелких нейросекреторных клеток медиобазального гипоталамуса; здесь Гипоталамические нейрогормоны выделяются в кровь, несущую их в паренхиму передней доли гипофиза. Срединное возвышение гипоталамуса и задняя доля гипофиза относятся к эпендимным циркумвентрикулярным органам, к к-рым принадлежат (у животных) также субкомиссуральный орган, субфорникальный орган, сосудистые органы терминальной пластинки и areae postremae.
Функц, взаимозависимость отдельных органов и образований, продуцирующих гормоны и регулирующих гомеостаз организма, определяет объединение Ж. в. с. в единую эндокринную систему (цветн. рис. 11); подразделением компонентов этой системы на четыре группы может быть намечена классификация эндокринных органов.
I. Группа аденогипофиза и зависимых от него периферических эндокринных желез: аденогипофиз, щитовидная железа, яичко, яичник, кора надпочечников (пучковая и сетчатая зоны).
II. Группа периферических эндокринных желез, не зависящих от передней доли гипофиза: паращитовидные железы, вилочковая железа, кора надпочечников (клубочковая зона), панкреатические островки.
III. Группа эндокринных органов нервного происхождения (нейроэндокринных). 1. Нейроэндокринные клетки с отростками: а) крупные нейросекреторные клетки (так наз. гомориположительные) надзрительного и околожелудочкового ядер переднего отдела гипоталамуса и б) мелкие нейросекреторные клетки аденогипофизотропной зоны медиобазального отделов гипоталамуса. 2. Нейроэндокринные клетки, лишенные отростков: хромаффинные клетки мозговой части надпочечников и параганглиев; парафолликулярные, или К-клетки, щитовидной железы; аргирофильные клетки желудка и кишечника; энтерохромаффинные клетки желудка и кишечника.
IV. Группа эндокринных органов нейроглиального происхождения: а) шишковидное тело; б) циркумвентрикулярные органы (субкомиссуральный, субфорникальный, сосудистый орган терминальной пластинки, сосудистый орган areae postremae); в) нейрогемальные органы (задняя доля гипофиза, срединное возвышение).
В нейроэндокринной системе регулирующим центром является гипоталамус. Посылаемые им регулирующие импульсы достигают периферических эффекторов либо через гипофиз (гуморальный путь), либо, минуя гипофиз, по нисходящим нервным путям. Принципиально такие же двойственные механизмы обеспечивают обратные связи, т. е. влияние периферических Ж. в. с. на гипоталамус (см. Нейрогуморальная регуляция).
Сохранение гормонального равновесия в организме означает, что степень секреторной активности эндокринной железы обратно пропорциональна концентрации ее гормона в крови. Сохранение гормонального равновесия может происходить на разных уровнях регуляции. Исходной и вместе с тем наиболее общей формой регуляции следует признать прямое действие гормонов (или тех сдвигов в организме, которые они вызывают) на железу, их продуцирующую. Данная форма взаимодействия может проявляться также и у гипофиззависимых желез. Равновесие между концентрацией гормонов в крови и степенью функциональной активности зависимых желез, замыкаясь на уровне передней доли гипофиза и гипоталамуса, определяется взаимоотношениями между этими зависимыми железами и передней долей гипофиза. Если тропный гормон активирует периферическую эндокринную железу (железу-эффектор, или железу-мишень), то гормон (гормоны) последней

По особенностям регуляции функции Ж. в. с. можно разделить на четыре группы. К первой группе относятся аденогипофиз, щитовидная железа, яички и яичники (гонады), а также пучковая и сетчатая зоны коры надпочечников. В этой группе передняя доля гипофиза занимает центральное положение, т. к. продуцирует тройные (кринотропные) гормоны, регулирующие деятельность остальных желез этой группы.

Ко второй группе Ж. в. с. (не находящихся в прямой зависимости от гипофиза) принадлежат паращитовидные железы, панкреатические островки и клубочковая зона коры надпочечников, а также вилочковая железа. Регуляция функции этих желез определяется непосредственным влиянием на них тех эффектов, которые возникают в организме в результате действия их же гормонов. Так, паратиреоидный гормон повышает уровень кальция в крови, но избыток кальция в свою очередь угнетает секреторную активность паращитовидных желез. Функциональная активность панкреатических островков коррелирует с уровнем гликемии: гипергликемия стимулирует секрецию инсулина, а инсулин понижает содержание сахара в крови. Функциональная деятельность этой группы желез позволяет условно охарактеризовать их как саморегулирующие Ж. в. с. Выключение желез этой группы приводит к смертельному исходу, тогда как удаление гипофиззависимых желез и даже гипофиза совместимо с сохранением жизни, хотя и сопровождается тяжелыми расстройствами многих функций организма.

Схематическое изображение некоторых видов нервных клеток: 1 — холинергический нейрон; 2 — адренергический нейрон; 3 — нейросекреторная клетка; 4 — нейроэндокринная клетка без отростков (кружками обозначены гранулы секрета).
Третью группу инкреторных образований составляют гормонопродуцирующие железы или одиночные клетки нервного происхождения; деятельность их не зависит от передней доли гипофиза. Возникновение Ж. в. с. из нервной ткани обусловлено тем, что нервные клетки сами по себе способны вырабатывать и выделять физиологически активные вещества — медиаторы, реализующие передачу импульсов в синапсах с нейрона на эффектор или с одного нейрона на другой. Регулирующее влияние нервных импульсов осуществляется гуморально, как и влияние гормонов, что свидетельствует о единстве нервной и гормональной систем организма, ибо физиол, значение этих систем состоит в регуляции отдельных функций организма и их координации. В некоторых нервных клетках наряду с медиаторами вырабатываются секреторные вещества, выявляющиеся в цитоплазме перикариона в виде гранул; такие клетки получили название нейросекреторных (рис.), а продуцируемые ими вещества — нейросекретов (см. Нейросекреция). Шаррер (E. Scharrer, 1952) установил, что нейросекреторные клетки, совмещая нервную и эндокринную функции, воспринимают импульсы, поступающие к ним из других отделов нервной системы, и передают их далее в виде нейросекретов, переносимых с током крови. Если для нейронов характерно наличие отростков, обеспечивающих направленную передачу нервного импульса, то нейросекреторные клетки могут не иметь отростков; напр., хромаффинные клетки мозговой части надпочечников и параганглиев и парафолликулярные, или К-клетки, щитовидной железы.
угнетает продукцию и секрецию соответствующего тройного гормона гипофиза, т. е. взаимоотношения между периферической Ж. в. с. и передней долей гипофиза имеют характер отрицательных обратных связей. Напр., понижение уровня тиреоидных гормонов (вызванное тиреоидэктомией или введением тиреостатических веществ) приводит к значительному увеличению продукции и секреции тиротропина передней долей гипофиза. Подобным же образом кастрация вызывает отчетливое усиление фолликулостимулирующей функции гипофиза, а недостаточность гормонов коры надпочечников — активацию его адренокортикотропной функции.
Обобщая эти соотношения, М. М. Завадовский (1933) сформулировал принцип плюс — минус взаимодействия, считая его универсальным механизмом, определяющим поддержание гормонального равновесия. В действительности этот принцип отражает лишь одну из частных форм равновесия между эндокринной железой и эффектом, вызываемым ее гормоном. Обратные (афферентные) влияния, исходящие от периферической железы-эффектора, могут действовать не прямо на переднюю долю гипофиза, а через гипоталамус, угнетая образование гипоталамических нейрогормонов, активирующих соответствующие функции передней доли гипофиза. Вместе с тем гормоны периферических желез могут оказывать действие и на высшие отделы головного мозга, откуда информация через гипоталамус и аденогипофиз передается эндокринной железе, продуцирующей данные гормоны.
Взаимоотношения между гипоталамусом и аденогипофизом также, по-видимому, имеют характер отрицательных обратных связей (так наз. малые обратные связи).
В общей системе регуляторных взаимодействий Ж. в. с. намечаются два круга — малый, обеспечивающий функциональное равновесие между гипоталамусом и аденогипофизом, и большой круг — взаимоотношения между гипоталамо-гипофизарной системой (см.) и периферическими Ж. в. с.