Режа: Қушлар синфига хос умумий хусусиятлар

Қушларнинг скелети. 1-бош чаноғи, 2-тумшуқ усти, 3-тумшуқ ости, 4-бўйин умуртқалари, 5-ўмров, 6-елка, 7-билак, 8-тирсак, 9-панжа, 10-11-бармоқлар фалангаси, 12-киль (тож суяги), 13-кўкрак суяги, 14-қовурға, 15-тос суяклари, 16-курак, 17-дум умуртқалари, 18-думғаза суяги, 19-сон, 20-болдир, 21-цевка (илик), 22-бармоқлар фалангаси.

Кўкрак тож қисми олдинги оёқларни ҳаракатга келтирувчи мускуллар ривожланиши туфайли тараққий этган. Учиш лаёқатини йўқотган кушлар (туяқушлар)да кўкрак тож суяги йўқ бўлиб кетган, бироқ баъзи қушлар (пингвинлар)да кўкрак тож суягининг сақланиб қолганлиги уларнинг сувда сузишга мослашганлиги билан боғлиқ. Олдинги оёқ (қанот) скелетида типик бўлимларнинг ҳаммаси бор, лекин улар учишга мослашганлиги учун панжалари шаклан ўзгариб, қисман редукцияланган. Билагузук суякларининг проксимал элементлари бир- бирига қўшилиб, иккита кичкина суякча ҳосил қилган бўлса, дистал элементлари кафт суягига қўшилиб кетган. Кафт суяги фақат иккита узунчоқ суякчадан иборат бўлиб, уларнинг проксимал ҳамда дистал қисми қўшилиб битта кафт-билагузукни ҳосил қилган. Бармоқларидан фақат бирламчи учта бармоқ фалангалари сақланиб қолган. Орқа оёқлар уч бўлимдан иборат. Булардаги кичик болдир суяги рудиментлаши катта болдир суягига қўшилиб кетган. Болдир суягининг дистал қисми товон суякчаларининг проксимал қаторларидан ҳосил бўлган. Товон суякчаларининг проксимал қаторлари ҳақиқий болдир суягига чоксиз бирикиши туфайли янги тибиотарзус номли суяк пайдо бўлган. Вояга етган қуш оёғининг тибиотарзусдан кейинги бўлими битта суяк - пихдан (илик) иборат. Пих эса оёқ кафти суякчаларининг бир-бирига қўшилишидан ҳосил бўлади. Шундай қилиб, қушларнинг товон бўғими икки қатор товон суякчалари орасида жойлашган ва бу интертарзал ёки товонаро бўғим деб аталади. Қушлар бош скелетининг энса бўлимида битта энса бўртмаси бўлади. Қушларнинг скелети бош скелети, ўқ скелети, кўкрак қафаси (тўш, қовурға) скелети, оёқ скелети ва уларнинг камарларига бўлинади. Бош скелети. Қушларнинг тропибазал (бош мия кўз косалари оралиғида жойлашмаган) бош скелети ҳозирги замон судралиб юрувчиларининг бош скелетидан асосан ўзига хос шакли билан фарқ қилади. Қушлар мия қутисининг олдинги учи тумшуққа айланган бўлиб, икки ён томонида катта-катта кўз косаси бор. Мия қутисининг суяклари билинмайдиган даражада бир-бирига қўшилиб кетиши жиҳатидан қушлар птеродактиллар билан кўршапалакларга ўхшайди.

Қушларнинг бош скелети ҳам бошқа умуртқали ҳайвонларники каби мия қутиси ва таркибига кўз косаси атрофидаги суяклар кирадиган неурокраниумга, ҳамда жағлар, танглай суяклари ва тил ости аппарати кирадиган юз скелети- сплянхнокраниумга бўлинади. Бош қутисининг ҳамма суяклари юпқа, енгил ва ўзаро мустаҳкам туташган бўлади. Энса бўлимнинг таркибига катта энса тешиги атрофида турадиган (вояга етган қушларда қўшилиб кетган) тўртта типик энса суяклари: энса тешигининг остидаги тоқ асосий энса суяги, ён томонлардаги жуфт ён энса суяги ва тоқ устки энса суяги киради. Судралиб юрувчилардагидек энса тешигининг остидаги тоқ энса бўртмаси ён ва асосий энса суякларининг бирикишидан ҳосил бўлади. Мия қутиси қопқоғининг таркибига – жуфт тепа, манглай, бурун суяги ва тангача суяклар киради. Кўз косасининг энг олдинги қисмини эса кўз ёш суяги ташкил қилади. Бу суякларнинг ҳаммаси бошқа умуртқали ҳайвонлардагидек қоплағич суяклардир. Устки тумшуқнинг кўп қисмини жағлараро суяклар ташкил этади, булар тумшуқ учида бир-бирига учма-уч келиб турадиган учта узун ўсимта кўринишида қўшилиб кетади. Тумшуқнинг устки қиррасини ҳосил қиладиган устки ўсимта бурун суякларига, тумшуқнинг ички четини ҳосил қиладиган ён ўсимталар эса устки жағ суякларига қўшилади. Устки жағ суяклари орқа томонидан бурун суяги ўсимталарига ва юпқа ёноқ суякларига бириккан. Булар квадрат суякка бирикадиган таёқчасимон квадрат-ёноқ суяги билан бирга қушлар учун характерли пастки чакка ёйни ҳосил қилади. Оғиз бўшлиғининг қопқоғи тоқ димоғ суяги ва сербаргина танглай суягидан ташкил топган. Танглай суяк билан квадрат суяк орасида қанотсимон суяк бор. Пастки жағ меккел тоғайига гомолог бўлган икки: орқадаги бирикувчи суяги ва олд томондаги - ияк суягидан иборат. Бу суяклар судралиб юрувчилардагидек талайгина бир-бирига чоксиз бириккан қоплағич суяклар билан, чунончи: тиш суяги, пластинка суяк, бурчак суяк, бурчак усти суяги ва тож суяклар билан қопланган. Эшитиш суякчаси (узанги) судралиб юрувчиларники каби битта. Тил ости аппарати фақат суякдан иборат. У узунчоқ танача билан жабра ёйларига гомолог бўлган узун жуфт шохчалардан иборат. Эшитув капсуласи судралиб юрувчилардагидек учта қулоқ суягидан вужудга келган. Қулоқ усти суяги устки энса суягига, орқа қулоқ суяги ён энса суягига бирикади. Асосий энса суякнинг олд томонида ўрнашган асосий понасимон суяк мия қутисининг асосини ташкил этади. Унинг олд томонига олд-понасимон суяк бирикади. Кичкинагина жуфт қанотпонасимон ва кўз-понасимон суяклари кўз косаси орқа қисмининг таркибига киради. Кўзлараро тўсиқнинг олд қисми битта оралиқ ҳидлов суягидан ташкил топган. Ўқ скелети. Ўқ скелети ёки умуртқа поғонаси қушларда ҳам худди судралиб юрувчиларникига ўхшаб беш бўлимга: бўйин, кўкрак, бел, думғаза ва думга бўлиниб, вояга етган қушларда бел умуртқалари думғаза таркибига кириб кетади. Бўйин умуртқалари ниҳоятда ҳаракатчан. Одатда, қушлар бўйнини 1800 га буради, япполоққушлар ва тўтилар эса бўйнини 270° гача бура олади. Бунга сабаб умуртқалараро бирикув юзасининг эгарга (сагиттал кесимда опистоцел, фронтал кесимда эса процел) ўхшаб тузилганлигидир. Қушларгагина хос бўлган бундай умуртқалар гетероцел умуртқалар деб аталади. Бўйин қовурғалари рудиментлашиб, умуртқа танаси ва кўндаланг ўсимтаси билан қўшилган. Натижада, умуртқанинг икки томонида канал ҳосил бўлиб, унинг ичига умуртқа артериялари ўрнашган. Охирги иккита бўйин умуртқаси бунга кирмайди, уларнинг тўш суягигача етмаган эркин қовурғалари бор. Бошқа синф вакиллариники каби умуртқа танасидан тоқ остист билан тугайдиган устки ёйлар ва калта-калта жуфт олдинги ҳамда кейинги бирикув ўсимталари бўртмаси бирикадиган битта бирикув чуқурчаси бор. Ҳалқасимон атлант ёки атлас ва эпистрофей тузилиши ўзига хос. Шу билан бирга, тишсимон ўсимта эпистрофей танасига кўшилиб кетган (150-расм). Кўкрак тож суягига қанотни ҳаракатга келтирувчи кучли мускуллар бирикади. Туяқушсимонларда кўкрак тож суяги бўлмайди. Пингвинларда эса кўкрак тож суяги ривожланган. Умуртқа поғонасининг кўкрак бўлимидан сўнг мураккаб думғаза келади. Каптарда думғаза умуртқалари 14 та. Бўйин умуртқаларининг сони ҳар хил қушларда турлича, яъни 11 тадан 25 тагача бўлади (тўти қушларда 11 та, ўрдак ва оққушларда 23-25 та, каптар ва қарғаларда 14 та). Иккита олдинги бўйин умуртқалари амниоталар гуруҳига кирувчи бошқа умуртқаларникига ўхшаш - атлант ва эпистрофейдан иборат. Кўкрак умуртқалари 3 тадан 10 тагача бўлади (каптар ва қарғада 5-6 та), улар ҳаракатчан бўйин умуртқаларига қарши ўлароқ бир-бирига ва думғазага қўшилиб кетган (151-расм). Кўкрак умуртқаларининг ҳар биридан бир жуфтдан қовурғалар чиқиб, тўш суягига ҳаракатчан бирикади. Ҳар қайси қовурға суяги икки - орқа ва қорин бўлимидан иборат. Бу бўлимлар ҳаракатчан бириккан. Шунга кўра, тўш нафас олиш актида маълум мускулларнинг қисқариши туфайли дам умуртқа поғонасига яқинлашиши ва дам ундан узоқлашиши мумкин. Қовурғаларнинг орқа бўлимида биттадан илмоқсимон ўсимта бўлиб, улар навбатдаги қовурғанинг устига тегиб туради. Тўш суяги жуда катта бўлиб, шаклан сербар пластинкага ўхшайди, учувчи қушлар тўш суягида баланд кўкрак тож суяги мавжуд. Ҳар хил қушларда эса думғаза умуртқалари 10 тадан 22 тагача боради. Барча қушлар эмбрионида дастлаб фақат 2 та чин думғаза умуртқаси юзага келади. Кейинчалик буларга барча бел умуртқалари (каптар ва қарғаларда бел умуртқалари 6 тадан) ва охирги кўкрак умуртқаси, шунингдек, дум умуртқаларининг бир қисми (3-8 таси) қўшилиб кетади. Натижада қушлар учун характерли бўлган мураккаб думғаза ҳосил бўлади. Эркин ва ҳаракатчан бириккан дум умуртқалари қушларда кўп эмас (6 тадан 9 тагача). Қарға ва каптарларнинг дум умуртқалари 6-7 та бўлади. Шу билан бирга, уларнинг пигостил – дум суяги деб аталадиган сўнгги элементи вертикал пластинка шаклида бўлиб, 4 та дум умуртқаларининг қўшилишидан вужудга келган.
Камар ва оёқлар скелети. Қушларнинг елка камари уч жуфт.: курак, коракоид ва ўмров суякларидан ташкил топган. Курак қушлар учун характерли «қилич» шаклида бўлиб, у кўкрак қафасининг устида туради ва коракоид билан қўшилади. Коракоид катта ва бақувват суякдан иборат. Унинг бир учи елка камарига, иккинчи учи эса тўш суягига ҳаракатчан тарзда қўшилган. Иккита ўмров суягининг пастки қисми бир-бирига қўшилиб, қушлар учун характерли бўлган тоқ ёй суяги ёки айри суякни ҳосил қилади. Эркин ҳаракатчан қанот скелетларига катта ва бақувват елка суяги, тирсак ва билак суяклари киради. Ташқи ингичка билак суягига қараганда, сербар тирсак суяги бақувватроқ. Билагузукнинг проксимал элементлари бир-бирига қўшилиб, иккита кичкина мустақил суякчани, дистал элементлари эса кафт суягига қўшилиб тўқа кафт - билагузук суягини ҳосил қилади. Бу суяк иккита узунчоқ суякларнинг проксимал ва дистал учларининг қўшилишидан ҳосил бўлган. Бармоқларидан фақат учтаси сақланиб қолган. Типик беш бармоқли оёқнинг иккинчи бармоғига тўғри келадиган биринчи бармоғи фақат битта фалангадан, учинчи бармоққа тўғри келадиган иккинчи бармоғи иккита фалангадан ва тўртинчи бармоққа тўғри келадиган учинчи бармоғи эса битта фалангадан иборат. Қанотида барча суяклар қанотни йиғиш ва ёйишга қулай типда бир-бири билан бириккан. Чаноқ камарининг тузилиши хусусиятлари орқа оёқларга мустаҳкам таянч бўла олиш ҳамда қаттиқ пўст билан қопланган тухум қўйиш учун мослашган. Катта ёнбош суяги думғаза билан қўшилганлиги учун чаноқ мустахқам бўлади. Қуймич суяклари ҳам одатда катта бўлиб, каптарда ёнбош суягига жуда жипс қўшилиб кетганлигидан чоки тамомила кўринмайди. Қов суяклари эса ингичка бўлиб, қуймич суякларининг ташқи четига бириккан, ўзига хос узун-узун таёқчалар шаклидадир. Қуруқликда яшовчи барча умуртқалилардагидек чаноқ суякларининг учаласи ҳам қуймич косасини ҳосил қилишда иштирок этади. Чаноқ камаридаги суякларнинг бир-бирига бирикмай, қорин (пастки) бўлимларининг бир-биридан узоқда туриши тухум қўйишга мосланиш туфайли содир бўлган. Бундай очиқ чаноқ қушлар учун жуда характерлидир. Орқа оёқлар учта асосий бўлим: сон, болдир, оёқ панжаларидан ташкил топган. Орқа оёқлар скелети бақувват найсимон суяклардан иборат. Сон суягининг проксимал учида чаноқ камарига бирикадиган думалоқ боши бўлади. Дистал учида эса болдир суяклари бирикиши учун бўғим юзаси бор. Қушларнинг тизза бўғимида думалоқ суякча - тизза косаси жойлашган. Болдири иккита суякдан - катта ва кичик болдир суякларидан ташкил топган. Катта болдир суяги жуда катта бўлса, кичик болдир суяги рудиментлашиб, катта болдир суягига қўшилиб кетади. Катта болдир суягининг дистал қисми товон суякчаларининг проксимал қатори иккита суякчасининг қўшилишидан ҳосил бўлган. Шунинг учун қушлар болдири болдир – товонолди деб номланади. Бундан кейинги бўлим битта катта суяк – иликдан (пих) иборат. Илик оёқ кафти суякчаларининг бир-бирига қўшилишидан ва бунга товон дистал қисмидаги суякчаларининг туташиб кетишидан ҳосил бўлган. Шунинг учун ҳам пихни болдирга ўхшаб, кафт-товон суяк деб номланади. Натижада қушларнинг орқа оёқларида қўшимча ричаг ҳосил бўлади. Шундай қилиб, қушларнинг товон бўғими судралиб юрувчилардагидек икки қатор товон суякчалари орасига жойлашган ва интертарзал ёки товонаро бўғимни ҳосил қилади. Иликнинг дистал қисмида бармоқ фалангаларининг бирикиши учун бўғим юзалари бор. Бошқа кўпгина қушлардагидек каптарда тўртта бармоқ бўлиб, бу бармоқларнинг учтаси (иккинчи, учинчи ва тўртинчиси) олдинга, биттаси (биринчиси) орқага йўналган. Айрим қушларда бармоқлари 3 та (Америка туяқушларида, Австралия туяқушларида, тувалоқларда) ва фақат Африка туяқушида бармоқлари 2 та бўлади. Бармоқларнинг учида тирноқлари мавжуд.
Қушлар бошини 180⁰ дан, 270⁰ гача (япалоқ қушлар) айлантира олади. Суяклари жуда юпқа, вояга етган қушларда бош суяклари орасидаги эгатлар деярли йўқ. Қушларнинг бош скелетидаги муҳим хусусият кнетизмнинг мавжудлигидир (2-расм). Кинетизм, яъни юқориги жағнинг бошга нисбатан ҳаракатчан жойлашуви тумшуқнинг хилма-хил ҳаракатларни амалга оширишига қулайлик яратади. Қушларда шаклланган стрептогнатизм уларнинг катта озиқа бўлагини ушлаши ва ютишини енгиллаштиради.