Р е ц е н з е н т ы: д-р биол наук, ст науч сотр

Глава 1. Общая вирусология
gella dysenteriae. В отличие от Ф. Туорта, который сомневался в вирусной природе 
литического агента и упорно пытался размножить его на синтетических средах, он 
был убежден, что имеет дело с молекулой, способной не только разрушать бактерий, 
но и предварительно использовать их для собственного размножения.
Для обозначения агента, вызывающего лизис бактерий, д’Эррель предложил ныне 
общепризнанный термин бактериофаг (англ. bacteriophage, от греч. bacteria — палка; 
в данном случае — бактерия, и phagos — прожорливый; здесь — поедающий бактерий). 
Широко используется и редуцированный вариант этого термина — фаг (англ. phage).
Оба термина, безусловно, исключительно удачны. Вирусы растений и животных, 
как правило, вызывают лизис клеток специализированных тканей и органов; если ин-
фицированный организм погибает, то это зависит от значения его функциональных 
частей и масштаба распространения патологии. В то же время цитолитическое воз-
действие вирусов на бактерию, или клетку-организм, приводит к ее тотальному раз-
рушению. По этой причине система бактерия–бактериофаг служит простой и удоб-
ной экспериментальной моделью, которая используется с целью размножения и под-
счета вирусов, а также для изучения свойств последних.
Д’Эррелю принадлежит приоритет в разработке метода количественного учета 
бактериофагов по зонам отсутствия роста, или бляшкам (англ. plaque), которые обра-
зуются после нанесения на бактериальный газон фаголизата жидкой культуры. Этот 
исследователь пришел к принципиально важному выводу, что в «негативных коло-
ниях», или зонах распространения лизиса бактерий, сосредоточены свободные ча-
стицы фага, способные к реинфекции и внутриклеточному размножению. Наконец, 
д’Эррель предложил использовать фагов для борьбы с бактериальными болезнями 
и назвал данный метод фаготерапией (англ. phage therapy). Заманчивые перспекти-
вы фаготерапии (впоследствии они не оправдались) вкупе с загадочной природой 
самих фагов заинтересовали ряд исследовательских групп, хотя вирусная природа 
этих инфекционных агентов была установлена с помощью электронного микроскопа 
только в 1940 г. (см. ниже).
На этом закончился первый, описательный, этап изучения вирусов, когда были 
обнаружены эффекты их взаимодействия с растениями, животными и бактериями.
Второй, аналитический, этап был связан с рождением биохимической вирусоло-
гии и электронной микроскопии. В 1935 г. американский вирусолог Уэндел Стэнли 
(W. M. Stanley) применил для изучения состава вирусов широко используемый в хи-
мии белка препаративный метод — фракционное осаждение сульфатом аммония. 
Таким способом он выделил из сока зараженных растений табака игольчатые кри-
сталлы, оказавшиеся возбудителем мозаичной болезни (после их введения в здоро-
вое растение развивалось характерное заболевание). Агент можно было многократно 
получать в кристаллическом виде, т. е. он размножался в серии пассажей. Элемент-
ный состав кристаллов был таким же, как у белка; они демонстрировали характерные 
качественные реакции на белок и денатурировались при нагревании. Таким образом, 
концепция Бейеринка о неклеточной форме жизни (в виде саморазмножающихся ин-
фекционных молекул) получила экспериментальное подтверждение, и через десять 
лет за это открытие Стэнли был удостоен Нобелевской премии по физиологии и ме-
дицине (1946).

---

17
1.1. История открытия и изучения вирусов
Спустя год после первой публикации результатов У. Стэнли (1936) английские 
вирусологи Фредерик Боуден (F. C. Bawden) и Норман Пири (N. W. Pirie) выяснили, 
что помимо белка вирус табачной мозаики содержит около 5% РНК. Однако это от-
крытие прошло незамеченным, поскольку субстратом наследственности тогда счита-
ли белок, а не нуклеиновую кислоту.
Еще раньше (1934) венгерский эмигрант Макс Шлезингер (M. M. Schlesinger) про-
вел в Германии серию аналитических исследований бактериофага, вируса Escherichia 
coli. Он оценил размер вирусных частиц по скорости седиментации при ультрацен-
трифугировании, доказал их нуклеопротеиновую природу на основании положи-
тельной реакции Фельгена на ДНК и положительной ксантопротеиновой реакции на 
белок, наблюдал их в световом микроскопе с темнопольным конденсором (как светя-
щиеся точки) и подсчитал их.
Однако оставался загадкой механизм репродукции вирусов из-за ультрамикро-
скопического размера и «простого» биохимического состава их частиц. Для ее реше-
ния следовало детализировать архитектуру вирусов и морфологическую картину их 
взаимоотношений с клеткой-хозяином, что потребовало прибегнуть к помощи элек-
тронного микроскопа.
Как уже говорилось, первое визуальное наблюдение относительно просто устро-
енного вируса табачной мозаики провел в 1939 г. Густав Кауше с сотрудниками (рис. 2). 
Вслед за этим (1940) они получили первое электронно-микроскопическое изображе-
ние бактериофага, имеющего более сложную морфологию (головка, хвостовой от-
росток и т. д.). Заметим, что в настоящее время морфологически охарактеризовано 
свыше 5000 бактериофагов, 96% которых оказались «хвостатыми».
Исследование кристаллов вируса табачной мозаики методом дифракции рентге-
новых лучей, выполненное в 1941 г. английским физиком Джоном Берналом (J. D. Ber-
nal), показало, что оболочка вирусной частицы состоит из повторяющихся белковых 
субъединиц. В 1955 г. американский вирусолог Хайнц Френкель-Конрат (H. Fraenkel-
Conrat) установил, что очищенная РНК вируса табачной мозаики и его белковые 
Рис. 2. Первая электронная микрофотогра-
фия вируса табачной мозаики (из: Kausche et al., 
1939).

---

18