Qarshi davlat universiteti tabiiy fanlar fakulteti zoologiya va fiziologiya kafedrasi

Reja:

1. 
   Organik xilma – xillikning paydo bulish yullari.
   
2. 
   Organlarning filogenetik uzgarish tamoyillari.
   
3. 
   Ontogenez va filogenezning birligi.
   
4. 
   Evolyutsiya jarayonining asosiy yunalishlari.
   
5. 
   Evolyutsiyaning turli yunalishlari orasidagi uzaro munosabatlar.
   

Makroevolyutsiya organik olamning turdan tashkaridagi sistematik guruxlarining vujudga kelishidir. U divergensiya, konvergensiya, parallelizm yunalishida amalga oshadi.
Divergensiya turga mansub organizmlarning ayrim belgilari buyicha uzaro farklani-shidan, polimorfizm, xar xil sharoitga moslanishidan boshlangan. Bunday moslanish avvalo ayrim belgilarga ega populyatsiyalarni xosil kilsa, keyinchalik ekologik, geografik irklar, nixoyat yangi turlar, avlodlar va boshka sistematik taksonlar kelib chikishi bilan tugallangan. Evolyutsiya jarayonida turlar orasidagi fark kuchaysa xam, birok ularning anatomik- fiziolgik tuzilishidagi umumiylik saklana borgan. Maslan, ayiksimonlar oilasini olib kuraylik. Arktikada yashovchi ok ayik urmonda xayot kechiruvchi kungir ayik yoki togli urmonlarda tarkalgan kora ayikdan vazni, rangi bilan fark kilsada, baribir ular xam ayiksimonlar oilasining vakillari xisoblanadi.
Sut emizuvchilar sinfiga mansub xajarotxurlar, tovushkonsimonlar, kemiruvchilar, kitsimonlar, yirtkichlar, xartumlilar, tok tuyoklilar, juft tuyoklilar, primatlar turkumi-ning vakillari tashki, ichki tuzilishi, xayot tarzi bilan bir – biridan tubdan fark kilsa xam umumiy ajdodga mansub bulgan xossalari tirik tugish, naslini sut bilan bokish, issikkonli-lik kabi xossalarini saklab kolgan.
Xar xil sistematik guruxlarga mansub organizmlarning uzaro uxshashligi ular bir aj-doddan kelib chikkanligidan, farki esa xar xil sharoitga moslashganligiga boglik ekanligidan dalolat berida. Ajdod tur tarkalgan territoriyalardagi xar xil ekologik sharoitni divergensiyaga olib keluvchi tashki omil deb baxolash kerak.
Divergensiyaning anik yunalishi ichki va tashki omillarning uzaro ta’siri bilan belgilanadi. Divergensiya asosan mutatsion jaroyon, aloxidalanish, xayot tulkinlari, tabiiy tanlanish ta’sirida ruy bergan. Binobarin, geologik davrlar utgan sari organik olamning vakillari, bir tomondan, murakkablashgan bulsa, ikkinchi tomondan ularning xilma-xilligi ortgan. Usimliklar, zamburuglar, xayvonlar olamida xar xil sharoitda tabiiy tanlanish yunalishining uzgarishi divergensiya xodisasini keltirib chikargan. Divergensiya natijasida turlar avlodlarni, avlodlar oilalarni, oilalar turkumlarni, turkumlar sinflarni, sinflar turkumlarni vujudga keltiradi. Organik olamdagi divergensiya kaytarilmaydigan xodisa xisoblanadi.
Divergensiya evolyutsiya jarayonining asosiy yunalishini tashkil etadi. Lekin ayrim xollarda kelib chikishi jixatidan bir-biridan uzok bulgan formalar tarixiy davr mobaynida bir xil muxit sharoitida yashab kelgan. Okibatda ular uxshash belgi xossalarga ega bulgan, yani ular urtasida konvergent uxshashlik yuzaga kelgan. Xayvonlarda konvergensiya xodisasi yuzaga tanasi shaklining kurinishida yoki ayrim organlarning tuzilishidagi uxshashlikda namoyon buladi. Masalan, akula, ixtiozavr va dilfinlarning tana tuzilishi bir – birinikiga uxshash, vaxolanki, akula umurtkalilarning baliklar sinfiga, ixtiozavr esa sudralib yuruvchilar sinfining mezoziy erasida yashab, sung kirilib ketgan ajdodlariga, delfinlar esa sut emizuv-chilar sinfiga mansub. Bularning xar biri kaysi sinfga mansub bulsa, usha sinf uchun xos bul-gan ichki tuzilishgaega ammo uxshash xayot sharoiti, yani suv muxiti ular tanasining duksimon shaklga aylanishiga, xarakat organlarining xam uxshash bulishiga olib kelan. Tashki tomondan uxshashlik kushlar bilan kurshapalaklar va mezoziy erasida yashagan uchuvchi kaltakesaklar-pterozavrlarga xam xosdir.
Amazonka daryosi soxillaridagi urmonlarda yashaydigan kalibra kushi va kalibrasimon brajnik kapalagining tashki kurinishi, yani tanasi, kanotlarining shakli, xartumining uzunligi bir – brinikiga uxshash. Bundan tashkari, brajnik kapalagi gul yakiniga kelganda xavoda parillab tuxtab turib, kalibra singari xartumi bilan gulning nektarini suradi. Kursichkon bilan buzokboshning oldingi yer kovlagich oyoklari bir – birinikiga juda uxshash, xolbuki kursichkon sut emizuvchilar sinfiga, buzokbosh xasharotlar sinfiga kiradi.
Divergensiyaning yana bir xususiy xodisasi parallelizmdir. Evolyutsiya jarayonida bir ajdoddan tarkalgan ikki yoki undan ortik organizm guruxlarining xar xil sharoitda yashab, bir – biridan uzoklashishi, sungra yana bir sharoitda yashab, ularda uxshash moslanishlar rivojlvni-shi parallelizm (parallel rivojlanish) deyiladi. Tuyokli sut emizuvchilarning ikki guruxi – Janubiy Amerikada yashovchi litoptern – Litopterna va Arktogeyadagi tok tuyokli – Artiodactula parallelizmga misoldir. Bu filogenetik tarmoklarning ajdodi besh barmokli fenokodus – Phenacodus bulib, ularda barmoklar sonining kamayishi va tovon yordamida yurishdan barmok bilan yurishga utilishi ochik dala sharoitga moslanish tufayli amalga oshgan. Binobarin, mazkur misolda uxshash, lekin mustakil uzgarishlar yagona genetik asosda amalga oshgan. Xudi shuningdek, chukur suv ostida yashovchi baliklarning xilma – xil tur va avlodlarida yorituvchi organlar bir – biridan mustasno rivojlangan.
Bazi xollarda parallelizm organlarning bir butun sistemasiga taallukli buladi. Chunonchi, upka bilan nafas olishning kuchayishi tufayli ikki tomonlama nafas oluvchi baliklar bilan amfibiyalarning yurak, kon aylanish sistemasi tuzilishida bir kadar parallelizm namoyon buladi. Mazkur ikki xil xayvonlar guruxi upka bilan nafas olishni kadimgi chutka kanotli baliklardan meros kilib olgan. Ikki tomonlama nafas oluvchi baliklar bilan amfibiyalarning uxshashligi nerv va ayirish organlarida xamkuzga yakkol tashlanadi. Birok, tishlari, kala suyagi, umurtka pogonasi va oldingi xamda ketingi oyoklarning tuzilishi divergen-siya yuli bilan rivojlangan.
2. Evolyutsiya jarayonida organlargina emas, balki shu bilan birgalikda ularning funksiyasi, tuzilishi xam uzgaradi. Organlar funksiyasining uzgarishi tuzilishining uzgarishiga sabab buldi. Xar kanday organ uzgarishi zaminida tashki va ichki muxitning uzgarishi yotadi. Organlar uzgarishining ayrim tomonlari Darvin asarlarida bayon etilgan. Darvin evolyutsiya jarayonida organlar bajarayotgan funksiya uzgarishini, masalan, baliklar xavo pufagi muvoza-nat vazifasini bajarsa, ikki tomonlama nafas oluvchi va parda kanotli baliklarda, nafas olish funksiyasini bajarishini kayd kildi.
A.N.Seversov Darvinning organlarining tarixiy jarayonda uzgarishi tugrisidagi goyala-rini rivojlantirdi va mazkur masalani anatomik tuzilishdan fiziologik yunalishga burdi. U.A.Dorn, L. Plati, N. Kleynenberg, D.M.Fedotov kabi olimlarning ishlarini xulosalab, organlarning filogenetik uzgarish prinsiplarini anikladi va ular ikki yunalishda bori-shini etirof etdi. Birinchi yunalish organ bajarayotgan funksiyaning mikdor sifat jixatdan uzgarishidir. Xar kanday organ oddiy va murakkab tuzilishidan kati nazar, kup funksiya ba-jaradi (multfunksionallik). Ayni vaktda shu funksiyalardan biri asosiy, funksiya bulib, kup ishlatiladi. Boshklari esa ikkinchi darajali funksiya xisoblanadi va kamdan – kam ishlatiladi. Organlar bajaradigan funksiyaning mikdor jixatdan uzgarishi: a) funksiyaning intensivlashuvi, b) organlarning substitutsiyasi (almashinuvi), v) funksiya sonining kamayishi usulida borishi mumkin.
a. Funksiyaning intensivlashuvi birinchi marta L. Plate tomonidan 1924 yili kayd etil-gan. Seversov bu jarayonni ikkiga, yani xujayra xamda tukimalar funksiyasining intensivla-shuviga buladi. Xujayra, tukimanig intensivlashuvi organlarning multfunksional, yani bir emas, bir necha funksiya bajarish xossasiiga asoslanadi. Masalan, soda organizmlarni ol-sak, ularda barcha xayotiy funksiyalar – oziklanish, nafas olish, tasirlanish, xarakatlanish, urchish, ayrim yagona xujayra tomonidan bajariladi. Amoeba proteus da ximoya funksiyasini protoplazmaning tashki kismi – ektoplazma utaydi. Korinoyoklilarning malum guruxida ta-rixiy rivojlanish mazkur funksiyaning kuchayishiga olib keladi. Natijada Difflygia avlodiga mansub korinoyoklilarda kum zarrachalaridan tashkil topgan tuban chiganok, Euglupha avlodiga mansub formalari esa sitoplazmadan ajralgan xakikiy chiganok paydo bulgan. Sodda xayvon-lar filogenezida xarakatlanish funksiyasining intensifikatsiyasi xam ruy bergan. Amebalarda xarakatlanish organlari tananing istalgan joyidan psevdopodiylar xosil bulishi, infuzoriyalarda uchraydigan maxsus xarakat organlari-kipriklar bunga yakkol misol buladi. Kup xujayrali organizmlarda funksiyaning intensivlashuvi yanada jadalrok buladi. Organlar funksiyasining jadallashuvi bazan ularning progressiv rivojlanishiga sabab bulgan. Masalan, umurtkali xayvonlarda nafas olishning jadallashuvi gazlar almashinuvi xajmining ortishi, upka epiteliysining kupayishi natijasida alveolalarning mikdor jixatdan kupayishi xisobiga ruy bergan. Ilonlarda, oyoksiz kaltakesaklarda tananing ixchamligi ajdodlaridagiga nisbatan muskul segmentlari sonining ortishi, kitlarda suzgich funksiyasining jadallashuvi esa kushimcha barmoklar sonining rivojlanishi xisobiga amalga oshgan.
b. organlarning substitutsiyasi (almashinuvi) 1866 yili Kleynenberg tomonidan aniklan-gan. Bu prinsipga muvofik, tarixiy rivojlanish jarayonida ajdodlarning malum organi avlodlarda xuddi usha funksiyani bajaradigan boshka organ bilan almashinadi. Organlar substitutsiyasiga oid barcha xodisalarda funksiyani oldingi organga nisbatan murakkab tuzilgan or-ganlar bajaradi. Masalan, kaktuslarning bazi xillarida fotosintez funksiyasini barglarga nisbatan murakkab bulgan poya bajaradi. Kushlarning kadimgi ajdodlarida tish bulgan. Xozirgi kushlarda tishlar atrofiyaga uchragan. Ular vazifasini ularning urnida paydo bulgan tumshukchaning utkir chetlari bajaradi.
v. Funksiyalar sonining kamayish prinsipi Seversov tomonidan aniklangan. Tarixiy ri-vojlanish jarayonida organizmning ayrim organlari bajarib kelayotgan funksiyalarining kamayishi, ularning tuzilishi uzgarishiga sabab buladi. Chunonchi, ot ajdodlari tarixiy rivojlanish tufayli besh barmokli formadan bir tuyokli formaga aylangan. Oyoklarida chopish va yurish funksiyasining anchagina rivojlanishi xisobiga boshka funksiyalari ancha kamaygan. Organlar filogenetik uzgarishining ikkinchi yunalishi ular bajaradigan funksiyaning sifat jixatdan uzgarishi bilan boglik. Bunga organ bajaradigan funksiyaning kengayishi va almashinishi prinsiplari kiradi.
a. Organ bajaradigan funksiyaning kengayish prinsiplari 1912 yili Plate tomonidan aniklangan. Bu prinsipga muvofik, organ bajarayotgan birinchi darajali funksiya deyarli uz-garmasa xam, ikkinchi darajali funksiyalar soni ortadi. Bu uz navbatida organning funksional faoliyati sifat jixatdan uzgarishiga sabab buladi. Masalan, ikki tavakali mollyuskalarda jabra nafas olish funksiyasini utashi bilan birga ozik moddalarni suv okimi bilan ogiz bushligiga xaydash vazifasini xam bajaradi, yani uz funksiyasini kengaytiradi.
Tuban kiskichbakasimonlarda antennalar fakat sezuv organi bulib kolmay, bir vaktning uzida xarakatlanish organi xamdir. Uchuvchi baliklarda kukrak suzgich suzgich pardalari fakat suzish vazifasini bajarmay, ayni bir vaktda muvozanat yoki yelkan funksiyasini xam bajaradi. Kushlar tumshugi oziklanishdan tashkari, patlarni tozalash, moylash, uya kuri shva ximoya funksiyala-rini utaydi. Kurukda yashaydigan umurtkali xayvonlarda oyoklarning asosiy funksiyasi yurish-dan iborat. Lekin ular boshka funksiyalar, masalan, daraxtga chikish, yer kazish, Hujum qilish, ximoyalanish, kashlash kabi funksiyalarni xam bajaradi.
b. Funksiyalarning almashinish prinsipi dastlab Darvin, sungra 1875 yili Dorn tomonidan aniklangan. Malumki, xar bir organ kancha funksiyani bajarsada, ulardan biri asosiy, kolganlari ikkinchi darajali bulib kolishi yoki tamomila reduksiyaga uchrashi, uning urniga ikkinchi darajali funksiyalardan birortasi birinchi darajali funksiya bulishi va buning natijasida organning tuzilishi uzgarishi mumkin. Chunonchi, asarlari va arilarning korin kismidagi 8 va 9 – juft oyoklari yurish funksiyasidan tuxum xujayralarni saklash vazifasini bajarishga utgan.
Kurukda yashovchi sut emizuvchilardan yulbars, it, ayik, ot, kiyiklarda yurish, chopish oyoklarining birinchi darajali funksiyasini xam bajaradi. Lekin bu funksiya ikkinchi darajali funksiya xisoblanadi. Tarixiy rivojlanish jarayonida sut emizuvchilardan bazilarining kuruklikdan suv muxitiga utishi tufayli ularning oyoklarida suzishi birinchi darajali funksiyaga aylangan. Yurish esa ikkinchi darajali bulib kolgan (ok ayik, morj, tyulenlarda) yoki tamomila reduksiyaga uchragan (kit, delfinlarda).
3. Ontogenez (grekcha ontoc – shaxsiy, genesis rivojlanish demakdir) termini fan tarixida turlicha tushunilgan. Gekkel ontogenez deganda, organizmlarning embrion va lichinkalik davrini, Seversov zigotadan to xayvon organizmining jinsiy yetilishigacha bulgan davrni tushungan. Xakikatda esa ontogenez kup xujayrali organizmlarning zigotadan to tabiiy ulimgacha bulgan rivojlanish davrini ifodalaydi. Jinsiy yul bilan kupayadigan usimliklar va xayvonlarda ontogenez embrion xamda postembrion davrlarga bulinadi.
Filogenez (yunoncha phylon – avlod, genesis – rivojlanish demakdir) malum sistematik gu-ruxlarning tarixiy rivojlanishini darvinizmning eng muxim muammolaridan biri xisoblanadi. U evolyutsiya jarayoni mexanizmini aniklashga, tirik mavjudotlarning shaxsiy va tarixiy rivojlanishini idora etishga yordam beradi.
XVII asrda V. Garvey «barcha tirik tuxumdan boshlanadi» degan iborani ishlatib, barcha organizlar rivojlanishidagi umumiylikni kayd kilgan edi. Xayvonlarning individual (shaxsiy) rivojlanishini urganishni Volf va ayniksa Ber boshlab berdi. Ber kiyosiy metoddan foydalanib, bir tipning xar xil sinflarga kiruvchi xayvonlarning ebrion rivojlanishidan avval umumiy sungra xususiy va nixoyat maxsus organ, belgilar rivojlanishini, yani embrion divergensiyasi ruy berishini asoslab berdi.
Evolyutsion talimot asoschisi bulgan Darvin embrion rivojlanishidagi uxshashlik xamda embrion divergensiyasi xayvonlarning uzaro yakinligi va muxit sharoitining tasiri bilan ularda filogenetik divergensiya ruy berganligini takidladi.
Evolyutsion embriologiyaning asoschilari bulgan Kovalevskiy, Mechnikovlar lansetnik, assidiya, ignatanlilar va boshka umurtkasiz xamda xordali xayvonlarning individual rivojlanishi atroflicha urganib, ularning filogenetik boglanishini anikladilar. Ular xayvonot olamining xar xil guruxlarga mansub vakillarning kelib chikishi bir yekanligini isbotlash bilan bir katorda, ontogenezning uziga xos tomonlarini xam oydinlashtirib berdilar.
Gekkel Darvin muloxazalariga, Kovalevskiy, Mechnikovlarning umurtkasiz va xordali xayvonlarning turli vakillari, shuningdek, Myullerning kiskichbakasimonlar ustida utgazgan tadkikotlariga asoslanib, 1866 yili biogenetik konun kashf etdi. Bu konunga kura, ontogenez filogenezning kiska va tez takrorlanishi (rekapitulyatsiyasi) dan iborat. Odatda, jinsiy yul bilan kupayadigan barcha xujayrali organizmlarningrivojlanishi uruglangan yagona tuxum xujayradan boshlanadi. Shu dalilga asoslanib, Gekkel barcha yuksak organizmlar kelib chikishi bilan bir xujayralilarga boglik, degan edi. Uruglangan tuxum xujayraning keyingi ri-vojlanishida uchraydigan morula, blastula va gastrula boskichlarini Gekkel bir xujayrali koloniyali oragnizmlarning rekapitulyatsiyasidan iborat, deb takidlagan. Shunga asoslanib, u ibtidoiy kup xujayrali organizmlarning paydo bulishi xakida gastreya gipotezasini yaratdi.
Gekkel va Myuller tomonidan ilgari surilgan biogenetik konun keyinchalik turli xayvon guruxlarining filogenetik tarixini tiklashga oid tadkikotlar avj olishiga sabab buldi. Bu konun paleontalogiyaga xam tatbik kilinadi. Okibatda L. Vyurtenberger kirilib ketgan boshoyokli mollyuskalar – ammonitlarda, Gayett kazilma mollyuskalari, Ryutimeyer kazilma xoldagi otlarda rekapitulyatsiya xodisasini aniklashga muvaffak buldilar.
Biogenetik konun xilma – xil organizm guruxlari uz ontogenetik rivojlanishi bilan ozmi kupmi uxshash ekanligini kursatdi. Bu bilan organik olamning monofiletik kelib chikishi xakidagi goya yana bir marta tasdiklandi.
Darvin evolyutsiya jarayoni individual rivojlanishning xamma boskichlarini kamrab ola-di, ontogenez xam evolyutsiyani uz boshidan kechiradi va uning yangilanishi filogenetik tarixga kiradi, deb etirof kildi. U filogenezga nisbatan ontogenez xar xil usullar bilan uzgaradi va ular evolyutsion rivojlanishda muxim axamiyatga ega buladi, deb kursatdi. Darvinning bu soxadagi muloxazalari Myuller tomonidan aniklashtirilgan bulsada, u Gekkel uchun tushu-narsiz bulib koldi. Shunga kura, kayd kilingan Darvin – Myuller fikrlari Gekkelning bioge-netik konunida uz ifodasini topmadi. Gekkelning biogenetik konuni kabul kilingan takdir-da evolyutsiya jarayonining progressiv xarakteri, yani ilgarigiga nisbatdan murakkab tuzi-lishga ega va takomillashgan organizm turlari kanday yul bilan paydo bulishini tushuntirish kiyin bular edi. Bu xolat Gekkel uz talimotida rekapitulyatsiya xodisasiga ortikcha baxo berganligi okibatidir.
b) Organik olamning tarixiy rivojlanishi bilan tanilishsa, organizmlar oddiydan murakkabga, takomillashmagan formalardan takomillashgan formalar tomon rivojlanganli-gi namoyon buladi. Bu, ayniksa, paleontalogiya dalillarini taxlil kilganda kuzga yakkol tashlanadi. Arxey erasida xayotning xech kanday izlari uchramasa, proterozoy erasiga kelib, umurtkasiz xayvonlar va suvutlarning turli darajada rivojlangan formalari uchraydi.
6. Paleozoy erasida umurtkalilar rivojlanib, usimliklar va xayvonlar takomillashib, kurukda yashashga utganligi malum buldi. Keyingi eralarda organizmlarning takomillashishi yanada davom eta-di. Odatda, organizmlarning oddiydan murakkabga tomon rivojlanishi progress termini bilan ifodalanadi. Birok progress tushunchasi uning tub moxiyatini ochib bermaydi.
Umuman, orga-nizmlarning tuzilishi darajasini ifodalovchi mezonlar xali yaxshi ishlab chikilmagan. Progress xakidagi tushunchaga dastlab Darvin ilmiy tomondan yondashgan olimdir. U progressiv ri-vojlanishning asosiy omillaridan biri tabiiy tanlanish bulib, u malum muxit sharoitida organizmlarning takomillashuviga sabab buladi, deydi. Organik olamdagi progress muammosi birinchi marta Seversov tomonidan mukammal urganilgan. U evolyutsion nazariya uchun eng kiyin bulgan: «Nima uchun xozirgi vaktda tuzilishi juda murakkab bulgan xayvonlar va usimliklar (sut emizuvchilar, kushlar, gulli, usimliklar) bilan bir katorda, juda kadim zamonda paydo bulgan tuzilishi oddiy organizmlar (bakteriyalar, sodda organizmlar) mavjud? Nima sababdan ayrim organizmlar tarixiy rivojlanishda takomillashib ketgan u, boshkalari esa sodda tuzilishini saklab kolgan?» degan muammolarni xal etishini uz oldiga maksad kilib kuyadi.
Yukoridagi masalalarni xal kilishda, avvalo, evolyutsiya jarayonida ruy beradigan biologik progress va morfologik – fiziologik progress tushunchalari farklanishi zarurligini takid-ladi.
Biologik progress deganda, Seversov turning avj olib rivojlanishini, keng tarkali-shini, ravnak topishini tushungan, yani: 1) turga mansub individlar soni ortadi,
2) natijada tur keng tarkalib, yani areallarni ishgol kiladi, uning areali kengayadi,
3) yangi sistematik guruxlar paydo buladi va intensiv divergensiya ruy beradi. Xozirgi vaktdagi gulli usimliklar, suyakli baliklar, kushlar va sut emizuvchilar biologik progressga misol buladi.
Xar kanday xayvon, usimlik guruxi tuzilish plani buyicha boshka guruxlardan fark kiladi. Evolyutsiya jarayonida mazkur guruxda tuzilishning takomillashuvi gruppali (cheklangan) prog-ress mazmunini tashkil etadi. Masalan, arxegoniyli usimliklarda gruppali progress ontoge-nezda gametofitdan sporofitga utishga, utkazuvchi naylarning rivojlanishiga, epidermis «ogizchalari» ning rivojlanishiga sabab bulgan. Morfologik- fiziologik progress bologik progressdan shu bilan fark kiladiki, bunda organizmlarning tuzilishi va funksiyasi progres-siv uzgara boradi. Natijada tuzilishi tuban formalardan tuzilishi murakkab formalar paydo buladi.
Seversov fikricha, albatta, morfologik- fiziologik progress biologik progressga olib keladi.
Biologik progress turtta:
1) aromorfozlar, yani morfologik- fiziologik prog-ress,
2) idioadaptatsiya,
3) senogenez,
4) umumiy degenratsiya yunalishida amalga oshadi.
Seversov aromorfoz deganda, organizmlar tuzilishining ajdodlarga nisbatan birmuncha yukorirok pogonaga kutarilishiga sabab buladigan unversal xarakterdagi uzgarishlarni tushungan. Aromorfozlar ayrim organlarning emas, balki butun organizmning takomillashishi bilan xarakterlanadi. Okibatda organizmlarda funksional va strukturali uzgarishlar ruy berib, ular muxitning shart- sharoitiga tularok mos keladigan tuzilish va funksiyalarga ega buladi. Bu esa organizm bilan muxit urtasidagi munosabatlarning kengayishiga sabab buladi. Aromorfoz yunalishdagi uzgarishlar organizmni xilma – xil sharoitga moslanishga olib keladi. Bu tipdagi uzgarishlar universal xarakterga ega buladi. Tuban chutka kanotli baliklar-dan umurtkali xayvonlarning progressiv shaxobchasi – xavo bilan nafas oluvchi va kuruklikda yashovchi umurtkalilar kelib chikkan.
Umurtkali xayvonlarning suv muxitdan kuruklikka chi-kishga imkon bergan aromorfoz uzgarishlar juft upka xaltachalarning rivojlanishi, yurak bulmasida tusik paydo bulishi, nerv sistemasining takomillashishi xam aromorfoz usulda amalga oshgan. Biologik progressga olib keladigan ikkinchi funalish idioadaptatsiyadir. Bu aromorfozdan fark kilib, umumiy moslanish emas, balki xususiy, juziy moslanishlar paydo bulishidan iborat. Lekin bu uzgarishlar organizmlarning tuzilish darajasi, xayot faoliyatini ajdodlarga nisbatan yukoriga kutarmaydi, pasaytirmaydi xam.
Idiodaptatsiya yuli bilan paydo bulgadigan uzgarishlar, odatda, organizm xayot faoliyatini uchun ikkinchi darajali axamiyatga ega organlar, kismlarga taalluklidir. Idiodaptatsiya natijasida organizm garchi tuzilishi jixatdan uz ajdodlari bilan bir darajada turadigan bulsa xam, muxitning malum uzgarish-lariga ularga nisbatan yaxshi moslashadi. Xar bir xayvon yoki usimlik turiga mansub organizmlarda idioadapsiya bulishi tabiiy bir xoll. Masalan, toshbakalar rertiliyalarning filogenetik tomondan eng kadimgi shaxobchasi bulib, katilozavrlardan kelib chikkan va perm davriga kelib, xayot sharoitining uzgarishi, yashash uchun kurash, tabiiy tanlanish tufayli ostki va ust-ki kalkonlarga ega bulgan. Evolyutsion rivojlanishda toshbakalar xilma – xil sharoitga mos-lashib, uzaro fark kiladigan guruxlarni xosil kilgan. Masalan, kuruklikda yashovchi Testudo greaea, botkokda yashovchi Emus lutaria, chuchuk suvda yashovchi Clummus va pelegik toshbakalar Sphargischelon kosasining rangi, kalinligi, oziklanishi kabi belgilari bilan bir – biridan fark kiladi.
Senogenez embrion yoki lichinkalik davrida vujudga keladigan moslamalar xisob-lanadi. Tuxum xujayrani va embrionni ximiyaviy va mexanik tasirlardan ximoya kiluvchi parda yoki mikroblardan saklovchi oxakli kobik, tuxumdagi sariklik, reptiliya, kushlar va sut emizuvchilarda embrionni tebranish va zarbalardan saklovchi amnion, sut emizuvchilarda em-brion, nafas olishga yordam beradigan allantois va yuldosh senogenezga yakkol misoldir.
Agar aromorfozda organizmlarning tuzilish darajasi yuksalsa, umumiy degeneratsiyada voya-ga yetgan organizmlarning tuzilish darajasi, xayot faoliyati soddalashadi. Morfologik – fiziolgik regress, odatda, utrok xolda yashashga yoki parazit xayot kechirishga utish bilan uzviy bog-lik buladi. degenratsiyaga uchragan organizmlarda xarakatlanish (muskul sistemasi, oyoklar skeleti), markaziy nerv sistemasi, sezuv organlari, aktiv oziklanishga yordam beradigan organlar reduksiyaga uchraydi. Aksincha, organizmda xayot uchun ikkinchi darajali xisoblangan faoliyat, chunonchi, jinsiy sistema progressiv rivoj topadi. Bu xodisa ayniksa gidroid poliplarda, xordalilar tipiga kiruvchi pardalilarda namoyon buladi. muylovoyokli kiskichbakalar, bazi korallarda xarakatlanish, aktiv oziklanish organlari soddalashgan. Aksidiyalarda utrok yashashga utish munosabati bilan kon – tomir, nerv sistemasi, xorda reduksiyaga uchraydi. Endo-parazitlardan lentasimon chuvalchanglarda fakat xarakatlanish va sezuv organlari emas, balki oziklanish organi xam reduksiyaga uchraydi. Lekin jinsiy sistemasi xamda uz «xujasiga» yopi-shish organlari kuchli rivoj topadi.
5. A. N.Seversov kayd kilishicha, organizmlarning tarixiy rivojlanishida, odatda, biolo-gik progressning turli yunalishlari almashinib turadi. Darvin talimotiga kura, evolyutsiya-ning xarakatlantiruvchi omili tabiiy tanlanishdir. Tabiiy tanlanishning yunalishi, demak, evolyutsiya jarayonining yunalishi organizm va muxit urtasidagi murakkab munosabatlar zami-nida belgilanadi.
Bir tur tarkalgan arealda muxit sharoiti turli- tuman, deb taxmin kilaylik. U xolda tur-ning ayrim organizmlari guruxi areal doirasida migratsiyaga uchrab, muxitning xilma-xil abi-otik va biotik omillariga duch keladi. Bunday xolatda organizmlar orasidagi muxitning xusu-siy sharoitda emas, balki xilma-xil sharoitda yashagan imkon beradigan adaptatsiyalarga ega formalar nixoyatda muxim rol uynaydi. Agar tanlanish bosimi organizmlarning xilma-xil sharoitda xayotchanligini oshirishga karatilgan bulsa, u xolda organizmlarda keng doiradagi adaptatsiyalar bilan boglik xolda tuzilish buyicha murakkablashish ruy beradi. Chunonchi, mezozoy erasida yashagan dastlabki sut emizuvchi xayvonlar uncha yirik xayvonlar bulmasa xam, cha-masi, serpusht bulgan va ozik bilan yaxshi taminlangan. Lekin tirik tugish xossasi xali ri-vojlanmagani uchun ular usha davrda yashagan yirtkich dinozavrlar va boshka xayvonlar ishtiro-kida kuplab kirilgan. Yashash uchun kurash avj olgan bunday sharoitda rivojlanishning xilma – xil yunalishi ular tuzilishi (bosh miya, nafas olish organlai, kon aylanish organlari, tirik tugish) ning murakkablashishiga olib kelgan va nisbatdan kiska vakt ichida sut emizuvchilar rivojlvnishining yukori boskichga kutarigan. Tarixiy rivojlanishda bunday aromorfoz (oro-genez) tipidagi uzgarishlar sodir bulishi sut emizuvchilarning kamrok kirilishiga, ular so-nining ortishiga sabab bulgan. Son jixatdan kupayish esa, uz navbatida, yangi territoriyalarni ishgol kilishga, differensiyalanishga sababchi bulgan va okibatda idiodaptatsiya (allogenez) amalga oshgan. Shu yul bilan yashash uchun shiddatli kurash birmuncha bartaraf kilingan.
Boshka xollarda organizmlar yashayotgan muxit uzok tarixiy davr ichida uzgarmay, nisbatan turgun xolatda buladi. Bunday xollarda yashash uchun kurashda va tabiiy tanlanishda mazkur sha-roitga moslashgan formalar kelib chikadi xamda idiodaptatsiya (allogenez) yunalish tufayli biologik progress vujudga kelgan. Tarixiy rivojlanishda biologik progressning turli yuna-lishlari uzaro urin almashinib turadi. Lekin shunga karamay, degenratsiya xamda ixtisoslashib rivojlanish yunalishiga utgan organizmlar keyinchalik kayta aromorfoz buyicha rivojlana olmaydi. Bu xolat degenratsiya va ixtisoslashish evolyutsion rivojlanish yunalishining tupigi ekanligi bilan sharxlanadi.
Shunday kilib, paleontologiya, kiyosiy embriologiya, kiyosiy morfologiya dalillariga asoslanib, Seversov xayvonot olamining tarixiy rivojlanish yunalishlarini taxlil kildi. Uning muloxazasiga kura, aromorfoz evolyutsion rivojlanishning asosiy yunalishi xisoblanadi, chun-ki u xayvonlar tuzilishining murakkablashuviga sabab buldi. Tarixiy jarayonda aromorfoz idiodaptatsiya bilan urin almashinadi. Barcha xayvonlar uz tarixiy rivojlanishida ertami – kechmi idioadaptatsiya tipidagi yunalishni boshidan kechiradi. Masalan, organik rivojlanish-ning boshlangich davrida prokariotlardan eukariotlar, ularning bazilari uzgarishi natija-sida esa dastlabki kup xujayrali organizmlar aromorfoz yul bilan rivojlangan. Kup xujay-ralilarning bazi guruxlari aromorfoz yuli bilan yanada rivojlanib, chuvalchanglar va umurt kasizlarning yanada takomillashgan tiplarini vujudga keltirgan. Kayd etilgan organizmlar-ning boshka guruxlari esa keyinchalik bu yul bilan rivojlanmay, idioadaptatsiya yuli bilan tevarak – atrof muxitiga moslashgan.