Прямой осмос

2.2 Механизм прямого осмоса

Дрожжевая клетка, локализованная в дрожжевой суспензии, представляет собой систему, состоящую из двух фаз, разграниченных клеточной стенкой дрожжевой клетки – полупроницаемой мембраной.

При погружении в дрожжевую суспензию осмоиндуцирующего компонента, например хлорида натрия, происходит распад соли на множество микроскопических кристаллов.
Микрокристаллы, несущие в структуре своей кристаллической решётки как положительно заряженные ионы натрия, так и отрицательно заряженные ионы хлора, начинают испытывать силы ион–дипольного взаимодействия со стороны молекул воды. В процессе такого взаимодействия к положительно заряженным ионам натрия молекулы воды притягиваются своими отрицательными полюсами, а к отрицательно заряженным ионам хлора –положительными. Однако если ионы притягивают к себе молекулы воды, то и молекулы воды притягивают к себе ионы. В то же время притянутые молекулы воды испытывают толчки со стороны непритянутых молекул воды, находящихся в тепловом движении. Этих толчков, а также тепловых колебаний самих ионов оказывается достаточным для того, чтобы преодолеть силы, удерживающие ионы натрия или хлора в структуре кристаллической решётки монокристалла, и перевести их в раствор.
Вслед за первым слоем ионов в раствор переходит следующий слой и таким образом идет постепенное растворение микрокристалла. Перешедшие в раствор ионы остаются связанными с молекулами воды и образуют гидраты ионов, которые в значительной степени затрудняют обратную ассоциацию ионов с микрокристаллом. Таким образом, с физической точки зрения процесс растворения соли в дрожжевой суспензии фактически представляет собой процесс гидратации ионов осмоиндуцирующего компонента, сопровождающийся последующей его диссоциацией и образованием в растворе (межклеточной среде дрожжевой суспензии) множества ионов, окружённых гидратными оболочками (гидратированных ионов).
Поскольку биомембрана дрожжевой клетки является полунепроницаемой, компоненты рассматриваемой системы не являются изолированными друг от друга, поэтому при растворении соли в дрожжевой суспензии (погружении осмоиндуцирующего компонента в межклеточную среду дрожжевой суспензии) силы ион–дипольного взаимодействия между микрокристаллами и молекулами воды испытывают не только молекулы воды, находящиеся в межклеточном пространстве (фаза 1), но и молекулы воды, локализованные во внутриклеточном пространстве дрожжевой клетки (фаза 2).
Следовательно, можно предположить, что хаотичное тепловое движение молекул в результате взаимодействия молекул воды и ионов осмоиндуцирующего компонента, происходит во всей системе в направлении более высокой концентрации монокристаллов (более высокого химического потенциала), то есть наблюдается перераспределение влаги из внутриклеточной среды (фаза 1) в межклеточную среду (фаза 2).
Так как компоненты двухфазной системы не изолированы друг от друга, опираясь на вышеизложенные умозаключения, а также учитывая стремление любой системы к равновесию, было бы логичным предположить, что движение молекул воды в системе должно происходить и в обратном направлении, то есть из межклеточной среды во внутриклеточную. Однако подобного явления не наблюдается в силу особых свойств структуры клеточной мембраны и определённой специфики форм связи влаги в дрожжевой клетке, рассмотренных выше.
Гидратированные ионы, образовавшиеся в процессе ион–дипольного взаимодействия ионов осмоиндуцирующего компонента и молекул воды, являются достаточно крупными структурными образованиями и уже не могут покинуть межклеточное пространство (фазу 1). Таким образом, мы можем наблюдать ситуацию, когда число молекул воды, движущихся из фазы 1 в фазу 2, в значительной степени превалирует над числом молекул воды, движущихся в обратном направлении в силу того, что часть молекул воды, локализованных в межклеточном пространстве, не могут покинуть её в составе образовавшегося конгломерата иона осмоиндуцирующего компонента и воды (гидратированного иона).
При этом величина объёмного потока из фазы 2 в фазу 1 в значительной степени превалирует над величиной объемного потока в обратном направлении и в силу различной подвижности молекул воды и гидратированных ионов осмоиндуцирующего компонента, то есть фактически мы наблюдаем эффект перераспределения части внутриклеточной влаги в межклеточное пространство (рис. 6)
Подобный переход влаги через полупроницаемую мембрану дрожжевой клетки в межклеточное пространство будет продолжаться до тех пор пока:
а) в межклеточном пространстве дрожжевой суспензии будут присутствовать частицы способные оказывать влияние на процесс перераспределения, то есть вплоть до полной диссоциации осмоиндуцирующего компонента и образования максимально возможного числа гидратированных ионов (в случае низкой концентрации вносимого осмоиндуцирующего компонента);
б) присутствующие в системе молекулы воды будут обладать достаточной для иондипольного взаимодействия энергией и степенью свободы (в случае высокой концентрации вносимого осмоиндуцирующего компонента);
в) величина химического потенциала в межклеточной фазе в результате перераспределения влаги не достигнет минимально возможного показателя (в случае полного перераспределения влаги из внутриклеточного пространства в межклеточное).


Рисунок 6. Схема перераспределения внутриклеточной влаги в межклеточное пространство через полупроницаемую мембрану дрожжевой клетки при погружении в дрожжевую суспензию осмоиндуцирующего компонента

Следствием подобного перераспределения влаги является постепенное возникновение градиента давления – осмотического давления, приводящего к физической деформации клеточной стенки дрожжевой клетки и её сжатию – плазмолизу (рис. 7).

Рисунок 7. Изменение формы и размера дрожжевой клетки при погружении в дрожжевую суспензию осмоиндуцирующего компонента

Погружение осмоиндуцирующего компонента непосредственно в дрожжевую суспензию позволяет создать условия для индуцирования в системе максимально возможного числа частиц способных оказывать влияние на процесс перераспределения, а следовательно, обеспечить максимальную эффективность осмотического процесса. В тоже время погружение дрожжевой суспензии в готовый раствор осмоиндуцирующего компонента даёт минимальный осмотический эффект ввиду отсутствия в готовом растворе частиц способных оказывать влияние на процесс перераспределения, то есть если в первом случае процесс перераспределения влаги в биологической системе формируется за счёт совокупного эффекта концентрационного электроосмоса и капиллярного осмоса, то во втором – исключительно за счёт эффекта концентрационного электроосмоса.

Рассмотренная капиллярно–фильтрационная модель перераспределения влаги через полупроницаемую мембрану фактически отображает физическую модель явления прямого осмоса и позволяет достаточно детально представить процессы, происходящие как внутри, так и вне дрожжевой клетки в процессе перераспределения, а также объяснить природу самого явления.