Plant-pathogen interactions

Trichoderma–plant–pathogen interactions
Francesco Vinale^a,×, Krishnapillai Sivasithamparam^b, Emilio L. Ghisalberti^c,
Roberta Marra^a, Sheridan L. Woo^a, Matteo Lorito^a
aDipartimento di Arboricoltura, Botanica e Patologia Vegetale, Universita` degli Studi di Napoli ‘‘Federico II’’, Via Universita` 100, 80055 Portici, Naples,
Italy
^bSchool of Earth and Geographical Sciences, Faculty of Natural and Agricultural Sciences, The University of Western Australia, WA 6009, Australia
^cSchool of Biomedical, Biomolecular and Chemical Sciences, Faculty of Life and Physical Sciences, The University of Western Australia, WA 6009, Australia
Received 8 March 2007; received in revised form 3 July 2007; accepted 6 July 2007
Available online 9 August 2007

Xulosa
Biologik nazorat foydali organizmlar foydalanishni o'z ichiga oladi, ularning genlar, va/yoki mahsulotlar, metabolitlar kabi, bu o'simlik qo'zg'atuvchilarning salbiy ta'sirini kamaytirish va o'simlik tomonidan ijobiy javob targ'ib. Kasallik bostirish, biokontrol agentlari vositachiligida sifatida, o'simlik o'rtasidagi o'zaro oqibatidir, patogenlar, va mikrob jamoa. Trixoderma jinsiga mansub antagonistlar eng ko'p ajratib olingan tuproq zamburug'lari qatoriga kiradi. O'simliklarni himoya qilish va turli tuproq sharoitida patogen populyatsiyalarni o'z ichiga olishi tufayli, bu zamburug'lar biopestitsidlar, biofertilizatorlar va tuproq o'zgarishlari sifatida keng o'rganilgan va tijoriy ravishda sotilgan. Trichoderma spp. bundan tashqari, ko'plab biologik faol birikmalar, jumladan, hujayra devorini degradatsiya qiluvchi fermentlar va ikkilamchi metabolitlar ishlab chiqariladi. Trichoderma bilan tashkil etilgan uch tomonlama munosabatlar tadqiqotlar, o'simlik va qo'zg'atuvchining hamkor tan jalb mexanizmlarini unravelling qaratilgan va ko'ndalang munozarasi zamburug'li antagonist va o'simlik o'rtasidagi foydali birlashmasidan saqlab qolish uchun ishlatiladi. Ushbu murakkab uch tomonlama o'zaro ta'sirda ishtirok etadigan molekulyar omillarni aniqlash uchun bir necha strategiyalar ishlatilgan Genomika, proteomika va yaqinda metabolomika, bizning tushunchamizni oshirish uchun. Ushbu sharh Trichoderma-o'simlik–patogen o'zaro davomida bo'lib o'tadi biokontrol–natijasida voqealar bilan bog'liq so'nggi yutuqlar va topilmalar taqdim. Kasallikni bostirishda trixodermaning roliga doir roman topilmalarini yoritib, diqqatimizni ushbu mavzuning biologik jihatlariga qaratamiz. Bu omillar a yaxshiroq tushunish samarali shtammlari va ularning ilovalar tez aniqlash, balki Trichoderma tabiiy shtammlarini takomillashtirish uchun salohiyatga dalolat nafaqat oshirish kutilmoqda.

Ⓒ 2007 Elsevier Mchj. Butunsinavlar.Co. ve

Kalit so'zlar: trixoderma; Biokontrol; Elikitorlar; uch tomonlama o'zaro ta'sir; induksiyalangan sistemali qarshilik; ikkilamchi metabolitlar 1. Joriy

Ekinlarni kasalliklardan himoya qilish uchun qo'llaniladigan an'anaviy usullar asosan kimyoviy pestitsidlardan foydalanishga asoslangan. Fungitsidlar va fumigantlarning qo'llanilishi atrof-muhit va iste'molchiga keskin ta'sir ko'rsatishi mumkin va ko'pincha qishloq xo'jaligi ishlab chiqarishida gerbitsidlar va insektitsidlarga nisbatan ko'proq miqdorda qo'llaniladi. Kimyoviy usullar uzoq muddatda iqtisodiy emas, chunki ular atmosferani ifloslaydi, atrof-muhitga zarar etkazadi, zararli qayta-sidues qoldiradi va maqsadli organizmlar orasida chidamli shtammlarning rivojlanishiga olib kelishi mumkin (Naseby
va boshq., 2000). Qishloq xo'jaligida sintetik pestitsid qo'llanmalarini kamaytirish yoki yo'q qilish juda kerak. Bu maqsadga erishish uchun eng istiqbolli vositalaridan biri yolg'iz kasallik nazorat qilish uchun biokontrol agentlari (bcas) asoslangan yangi vositalarni ishlatish bilan, yoki atrof-muhitga kimyoviy moddalar minimal ta'siri natijasida o'simlik patogenlar nazorat kimyoviy kamayadi dozalarda bilan integratsiya qilish (Chet va Inbar, 1994; Harman va Kubicek, 1998). Bugungi kunga qadar, bcas bir qator ro'yxatga olingan va tijorat mahsulotlari sifatida mavjud, bunday Agrobacterium sifatida bacter - ial genera tegishli shtammlari, shu jumladan,, Pseudomonas, Strepto - myces va Bacillus, va bunday Gliocladium sifatida zamburug'li genera, Trichoderma, Ampelomyces, Candida va Coniothyrium.
Trichoderma spp. eng tez-tez xavfsiz holatga tuproq zamburug'lar orasida va o'simlik ildiz ekotizimlari mavjud (Harman

va boshq., 2004). Bu zamburug'lar opportunistik, avirulent o'simlik simbiontlari bo'lib, ko'plab fitopatogen zamburug'larning parazitlari va antagonistlari vazifasini o'taydi, shu tariqa o'simliklarni kasallikdan himoya qiladi. Hozirga qadar, spp Trichoderma. biopestitsidlar, biofertilizatorlar va tuproq o'zgartishlar (Harman, 2000;Harman va boshq . 2004-yil; va boshq Lorito., 2004). Zorlanma qarab, qishloq xo'jaligida Trichoderma foydalanish ko'p afzalliklarga mumkin: (i) rizosferaning kolonizasyonu bca tomonidan ("rizosfera vakolatlari") rizosferada barqaror mikrob jamoalari ichida tez tashkil beruvchi; (ii) patogen va raqobat nazorat qilish/mexanizmlarini turli foydalanib deleterious mikroflora; (iii) o'simlik salomatligini yaxshilash va

(iv) ildiz o'sishini rag'batlantirish (Harman va boshq., 2004).
Ushbu o'tilganlik sanasi Trichoderma spp o'zaro jalb mexanizmlarini tushunish eng so'nggi yutuqlar bir kompilyatsiya taqdim etadi. fitopatogen zamburug'lar va o'simliklar bilan. Ushbu mavzuning biologik va biokimyoviy jihatlarini ta'kidlab, tuproq va ildiz muhitida yuzaga keladigan tabiiy o'zaro suhbatlarda ishtirok etadigan molekulyar omillarga alohida e'tibor qaratdik. Qo'ziqorin patogenlari, mezbon o'simliklar va trixoderma kabi Bcalar o'rtasidagi o'zaro munosabatlarni tartibga soluvchi tamoyillarni yaxshiroq tushunish o'simlik kasalliklarini nazorat qilish uchun ushbu foydali mikroorganizmlarni amaliy qo'llashni oshiradi.
1.1. Trixoderma-patogen o'zaro ta'sir

Trixoderma (teleomorf Hypocrea) - barcha iqlim zonalari tuproqlarida topilgan jinssiz zamburug'lar. Trixoderma ikkilamchi opportunistik bosqinchi, tez o'suvchi zamburug', kuchli spora ishlab chiqaruvchi, hujayra devorini degradatsiyalovchi fermentlar manbai (CWDEs: selulazalar, xitinazalar,

glucanases, va hokazo.) va muhim antibiotik ishlab chiqaruvchi. Ushbu turdagi ko'plab shtammlar "rizosfera vakolatli" bo'lib, uglevodorodlar, xlorofenolik birikmalar, polisaxaridlar va qishloq xo'jaligida ishlatiladigan xenobiotik pestitsidlarni (Harman va Kubicek, 1998; Harman va boshq., 2004). Asosiy biocontrol mexanizmlari, deb Trichoderma foydalanadi to'g'ridan-to'g'ri qarama-qarshiliklar bilan zamburug'li infektsiyalar bor mycoparasitism (Papavizas, 1985; Harman va Kubicek, 1998; Howell, 2003) va antibiosis (Howell, 1998; Sivasithamparam va Ghisalberti, 1998).

1.1.1. Mikoparazitizm va litik fermentlar

Mycoparasitism murakkab jarayon bir necha voqealar iborat, uy egasi tan, shu jumladan,, hujum va keyingi kirib va o'ldirish. Bu jarayon Trichoderma xost qo'ziqorin hujayra devorini hydrolyze cwdes sekretsiya davomida, keyinchalik patogen hujayra devoridan oligomers ozod (Kubicek va boshq. 2001 yil; Howell 2003; Woo va boshq., 2006). Trixoderma gidrolitik fermentlarni konstitutiv darajada chiqaradi va fermentativ degradatsiya (Harman va boshq ., 2004; Lorito va boshq. 2006-yil; Woo va Lorito, 2007—Shakl. 1).
Patogen va antagonist o'rtasidagi mikoparazitik o'zaro ta'sirning molekulyar biologiyasi batafsil o'rganilgan. Tricoderma atroviride kibirli P1 mutantlar biologik gen kaskadi faollashtiruvchi omillar turli ogohlantiruvchi targ'ibotchilar tomonidan nazorat yashil lyuminestsent oqsil (gfp) yoki glyukoza oksidaz (gox) gen muxbiri tizimlari o'z ichiga olgan (ya'ni exochitinase nag1 gen yoki endochitinase ech42 gen dan) baholandi. Qiziqish-inglik, mikopar-asitizmda ishtirok etgan bu genlarning ifodasi olingan hazm mahsulotlari tomonidan qo'zg'atildi

1. Mikoparazitik o'zaro trixoderma-xost zamburug'ining oldindan kontakt hodisalari. 1-bosqich: mikoparazit xost etib yuqori molekulyar og'irligi birikmalar ishlab chiqaradi. 2-bosqich: xost hujayra devorlaridan chiqarilgan past molekulyar og'irlik-degradatsiya mahsulotlari mikoparazitga yetib boradi va mikoparazitik gen ifodasi kaskadini faollashtiradi.

tozalangan CWDEs yoki zamburug'li madaniyat filtrat bilan zamburug'li hujayra devorlari va kolloid xitin davolash so'ng. LC / MS–MS tahlil bu yangi mycoparasitism bilan bog'liq inducers bir oligosaccharide tuzilishga ega ekanligini aniqladi (Woo va boshq., 2004). Yaqinda Trichoderma tomonidan mycoparasitism va ozuqaviy qabul ham Trichoderma ABC transportyorlari roli tekshirildi (Ciliento va boshq., 2006). Nashr qilinmagan, lekin ishonarli ma'lumotlar madaniyat filtrat yoki ko'p o'simlik patogenlar miseliya maxsus t ifoda ogohlantirgandan deb jin - strated.atroviride ABC tashish genlar, bunday tabc2 sifatida. Bu xulosa ishlab chiqarish va yovvoyi turi zorlanma (Ruocco va Lorito, chop etilmagan) nisbatan, turli madaniyat ommaviy axborot vositalari yoki turli zamburug'li qo'zg'atuvchilar (Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani va Pythium ultimum) huzurida sekin o'sishini ko'rsatdi urmang-out mutantlar tahlil tomonidan tasdiqlangan.
Trichoderma spp hamda antifungal bu arsenal. turli xil lytik fermentlarni o'z ichiga oladi (Lorito, 1998; Lorito va boshq., 1994a, 1996a), eng biokontrol katta rol o'ynaydi (Harman va Kubicek, 1998; Baek va boshq. 1999 yil; al Carsolio va boshq. 1999 yil; Woo va boshq. 1999 yil; Zeilinger va boshq. 1999 yil; al Kullnig va boshq. 2000 yil; va boshq Kubicek., 2001). Turli trixoderma shtammlaridan ko'plab Cwdlar tozalangan va tavsiflangan (Lorito, 1998). Qizig'i shundaki, yolg'iz yoki kombinatsiyalarda sinovdan o'tkazilganda, tozalangan oqsillar antifungal faollikni qo'ziqorin patogenlarining keng spektriga ko'rsatdi (ya'ni. turning Rhizoctonia, Fusarium, Alternaria, Ustilago, Venturia va Colletotrichum, shuningdek, qo'ziqorin kabi organizmlar kabi Oomycetes Pythium va Phytophthora qaysi yo'qligi chitin ularning hujayra devorlari) (Tronsmo, 1991; Lorito va boshq., 1993, 1994a).
Qo'ziqorin bcas tomonidan ishlab chiqarilgan mikroblarga qarshi birikmalarning bevosita qo'llanilishi, butun" jonli " organizmlar o'rniga, sanoat va qishloq xo'jaligida ko'plab afzalliklarga ega va agentning qayta ishlab chiqarish va tarqalishiga qodir emasligi tufayli jamoatchilik fikriga ko'proq mos kelishi mumkin. Faol birikmalarni tanlab ishlab chiqarish o'sish sharoitlarini o'zgartirish orqali amalga oshirilishi mumkin, ya'ni madaniyat muhiti turi va tarkibi, inkubatsiya harorati va pH va boshqalar. (Va, 1999; Woo Lorito Scala va Lorito, 2007). Mono yoki polisaxaridlar, kolloid xitin yoki qo'ziqorin to'qimalari kabi turli xil uglerod manbalarining mavjudligi CWDEs sekretsiyasini (Mach va boshq ., 1999). Kengaytirilgan anti-zamburug'li faoliyati qo'ziqorin bilan Tricho - derma fermentlari, sintetik fungisidlar turli sinflar, va hujayra membranasi yaxlitligini ta'sir birikmalar bilan birga qo'llash orqali olinishi mumkin (Lorito va boshq., 1994b, 1996a). Bundan tashqari, turli lytic faoliyati bilan cwdes tozalangan aralashmalari turli o'simlik qo'zg'atuvchilar qarshi takomillashtirilgan antifungal ta'sir ko'rsatdi, ba'zan yolg'iz sintetik pestitsidlar yordamida olingan o'xshash (Lorito va boshq., 1994b, 1996a; Baek va boshq. 1999 yil; al Carsolio va boshq., 1999).

1.1.1. Antibioz va ikkilamchi metabolitlar

Trixoderma biologik faollikka ega bo'lgan ikkilamchi metabo - litlarning ko'pligini ishlab chiqaradi (Ghisalberti va Sivasitham-

1991 yil; Sivasithamparam va Ghisalberti, 1998 param). "Ikkilamchi metabolit" atamasi kimyoviy jihatdan turli xil tabiiy birikmalarning heterojen guruhini ishlab chiqaruvchi organizm uchun boshqa mikro va makroorganlarga qarshi raqobat, simbioz, metall tashish, farqlash va hokazo. (Demain va Fang, 2000). Bu guruhga mikroblar o'sishini inhibe qila oladigan tabiiy mahsulotlar bo'lgan antibiotiklar kiradi. Antibiotik ishlab chiqarish ko'pincha yaxshi biokontrol qobiliyati bilan bog'liq, va tozalangan antibiotiklar qo'llash (Fig. 2) xost qo'zg'atuvchisiga tegishli tirik mikrob yordamida olinganlarga o'xshash ta'sirlar ko'rsatish aniqlandi. Ghisalberti va boshq. (1990) Trichoderma harzianum ning biokontrol samaradorligi gaeumannomyces graminis var qarshi izolyatsiya ekanligini namoyish. tritici piron kabi antibiotiklar ishlab chiqarish bilan bog'liq. Trichoder - ma spp tomonidan o'rta metabolitlari ishlab chiqarish. kibirli bog'liq va kimyoviy birikmalar sinflar turli tegishli antifungal moddalar o'z ichiga oladi. Ular tasniflanadi tomonidan Ghisalberti va Sivasithamparam (1991) ichiga uch toifaga: (men) uchuvchi antibiotiklar, ya'ni 6-pentyl-bir-pyrone (6PP) va eng isocyanide derivates; (ii) suvda eruvchan birikmalar, ya'ni heptelidic kislota yoki koningic kislota; (iii) peptaibols bo'lgan chiziqli oligopeptides yilning 12-22 amino kislotalar boy bir-aminoisobutyric kislota, N-acetylated da N-terminus va o'z ichiga olgan, bir amino spirtli (Pheol yoki Trpol) C-terminus (al Doan et Le.da , 1986; al Rebuffat va boshq., 1989). Bu birikmalarning ayrimlarining kimyoviy tuzilishlari FIK. 3. Yaqinda, biz xavfsiz holatga va ikki tijorat T. harzianum shtammlari (T22 va T39) madaniyat filtrat olingan asosiy o'rta metabolitlari xarakterlanadi, va patogen R bilan antagonistik inter - harakatlar davomida ularning ishlab chiqarish.

(Va boshq Vinale., 2006).
Trixoderma antibiotiklarining kimyoviy tuzilmalari ikki xil ta'sir mexanizmlarini taklif qilishi mumkin. Past molekulyar og'irlikdagi, qutbsiz, uchuvchan com - funtlardagi (ya'ni 6PP) produsentlar mikrob kommu-niyatiga nisbatan uzoq masofa oralig'ida ta'sir etadigan tuproq muhitida antibiotiklarning yuqori konsentratsiyasiga olib keladi. Aksincha, qisqa masofa ta'siri ishlab chiqarish hyphae yaqin ta'sir qutb antibiotiklar va peptaibols tufayli bo'lishi mumkin. Lorito va boshq. (1996b)

Anjoman.an 2. Trichoderma harzianum hamda antibiotik bu 6PP tomonidan Pythium ultimum o'sish tiyilish. 1: 6 PP o'z ichiga olgan o'rta; 2: 6pp o'z ichiga olmaydi o'rta (nazorat).