30
XIV Съезд Русского ботанического общества
Equisetum
и
Hippochaete
Milde
–
показали, что скульптурные элементы из кремнезема различаются по
форме, размерам и расположению на ребрах и в бороздках междоузлий стебля и веточек (Феокти-
стов, Гуреева, 2016а, б). Сочетание и расположение всех скульптурных элементов является более или
менее специфическим для вида. В орнаментации эпидермальной поверхности стеблевых междоузлий
гибридов сочетаются признаки, характерные для родительских видов.
У представителей подрода
Equisetum
скульптура включает тонкие продольные, иногда ана-
стомозирующие тяжи, цилиндрические с округлой верхушкой или конические мамиллы, бугорки и
шипики. Продольные тяжи, крупные бугорки и шипики располагаются на ребрах, мамиллы и тяжи из
слившихся мамилл – в основном в бороздках. Поверхность бороздок, мамиллы и побочные клетки
устьиц покрыты полусферическими, шаровидными или слегка вытянутыми бородавочками. Для си-
стематики типового подрода большое значение имеет форма и орнаментация побочных клеток усть-
иц, которые располагаются над замыкающими клетками. Некоторые виды имеют ярко выраженные
отличительные признаки кремнеземной скульптуры. Так, специфическими для
Equisetum palustre
L.
являются короткие поперечные тяжи слившихся мамилл в бороздках и булавовидные стерженьки,
расположенные в 2–3 ряда на побочных клетках вдоль устьичной щели; для
E. pratense
Ehrh. харак-
терны выпуклые с закругленными стенками побочные клетки с рассеянно расположенными мелкими
бородавочками, более густыми на стеблевых устьицах; для
E. pratense
и
E. sylvaticum
L. характерно
расположение мамилл правильными рядами в бороздках и полые ребрышки с шипиками на ребрах
стебля; характерным признаком
E. fluviatile
L. являются короткие образования разной конфигурации
в бороздках, формирующиеся из слившихся мамилл.
Эпидермальная кремнеземная орнаментация междоузлий стеблей представителей подрода
Hippochaete
принципиально отличается от таковой у представителей подрода
Equisetum
. Специфиче-
скими для представителей подрода
Hippochaete
являются отверстия в сплошном кремнеземном «пан-
цире», расположенные над погруженными устьицами, названные нами «устьичными проемами»
(Феоктистов, Гуреева, 2016б). Устьичные проемы могут быть округлыми, эллиптическими или почти
прямоугольными, они окружены валиками из слившихся бугорков, валики могут быть линейными
или подковообразными. Заметно выступающими скульптурными элементами поверхности бороздок
являются бугорки, которые могут быть дискретными, организованными в цепочки или слившимися в
валики; на ребрах мезорельефа располагаются крупные гладкие головчатые бугорки – туберкулы. У
некоторых видов на поверхности бороздок и ребер имеются полусферические бородавочки.
В целом, признаки спор Polypodiophyta и Lycopodiophyta (форма спор, скульптура периспория
и характер его поверхности) и скульптура кремнеземного слоя на эпидермальной поверхности стеб-
лей и веточек Equisetophyta (тип и расположение скульптурных образований, орнаментация устьиц)
имеют большую диагностическую ценность. Результаты исследования спор согласуются с результа-
тами молекулярных исследований, известными по ряду работ в этой области (Rothfels et al., 2013),
что позволяет использовать признаки спор также для филогенетических построений.
Исследования поддержаны РФФИ (грант № 16-04-00513).
Список литературы
Бабешина Л. Г., Кузнецов А. А. 2012. Морфология спор некоторых видов плауновидных,
встречающихся на территории Западно-Сибирской равнины // Turczaninowia. Т. 15, № 3. С. 68–74.
Улько Д. О., Гуреева И. И., Шмаков А. И., Романец Р. С. 2017. Морфология спор видов под-
рода
Cystopteris
(
Cystopteris
Bernh., Cystopteridaceae) // Turczaninowia. Т. 20, № 2. С. 5–15. doi:
10.14258/turczaninowia.20.2.1
Феоктистов Д. С., Гуреева И. И. 2016а. Ультраструктура эпидермальной поверхности междо-
узлий стеблей, веточек и спор хвощей подрода
Equisetum
(
Equisetum
L., Equisetaceae) // Turczaninowia.
Т. 19, № 1. С. 47–57. doi: 10.14258/turczaninowia.19.1.6
Феоктистов Д. С., Гуреева И. И. 2016б. Ультраструктура эпидермальной поверхности междо-
узлий стеблей хвощей подрода
Hippochaete
(
Equisetum
, Equisetaceae) // Turczaninowia. Т. 19, № 3. С.
59–67. doi: 10.14258/turczaninowia.19.3.2
Gureyeva I. I., Kuznetsov A. A.
2015. Spore morphology of the north Asian members of Cystopteri-
daceae // Grana. Vol. 54, № 3. P. 213–235. doi: 10.1080/00173134.2015.1048824
Rothfels C. J., Windham M. D., Pryer K. M. 2013. A plastid phylogeny of the cosmopolitan fern
family
Cystopteridaceae
(Polypodiopsida)
//
Syst.
Bot.
Vol.
38,
№
2.
Р. 295–306.
doi:10.1600/036364413X666787
Do'stlaringiz bilan baham: |