5. Этапы фотосинтеза у прокариот и эукариот
Процесс фотосинтеза включает следующие этапы:
1)
фотофизический (световой);
2)
фотохимический (световой);
3)
ферментативный (темновой).
5. 1. Фотофизический этап
Фотосинтез начинается с поглощения квантов света молекулами
бактериохлорофилл, хлорофилла и другими связанными с ними пигментами.
Молекула пигмента, получившая квант света, переходит в возбужденное
состояние, которое длится очень недолго и заканчивается возращением ее к
исходному, стабильному уровню. Этот переход сопровождается либо
передачей возбужденного состояния другой молекуле пигмента, либо
потерей сообщенной энергии в виде тепла, флуоресценции и
фосфоресцензии. При миграции энергии электронных возбужденных
состояний по пигментному комплексу она может частично достичь так
называемых реакционных фотохимических центров. В такие центры входят
молекулы хлорофилла и связанные с ними переносчики электронов. Их
принято обозначать буквой
П
с указанием той длины волны, где они сами
обусловливают поглощение света [10].
У пурпурных бактерий пигменты, входящие в фотохимические центр,
обозначаются как
П970
, или
П890
, или
П895
, а у зеленых бактерий –
П840
.
Таким образом, большинство молекул хлорофилла только «абсорбируют»
лучистую энергию, а за ее использование для фотосинтеза ответственна лишь
небольшая их часть. У высших растений пигменты, входящие в
фотохимический центр, обозначаются как
П700
и
П680
.
Окислительно-восстановительные системы
В процессе фотосинтетического переноса элетронов участвуют
цитохромы,
металлопротеиды,
хиноны,
флавопротеиды
и
17
пиридиннуклеотиды
(НАДФ
у
зеленых
растений,
НАД
у
фотосинтезирующих бактерий).
Пигмент-700
и
аналогичные
ему
пигменты
фотобактерий
представляют собой редокс-системы, т.к они отдают при освещении
электроны.
1)
Цитохромы. При физическом разделении фотосинтетической единицы
цитохром
f
(цитохром
c
6
) и цитохром
b
6
обнаруживается в фотосистеме I, в то
время как цитохром
b
559
остается связанным с фотосистемой II. Цитохром
f
и
П700
находятся в эквимолекулярных количествах, цитохром
b
6
– в двойном
количестве [2].
У
фотосинтезирующих
бактерий
цитохромы,
по-видимому,
представлены только цитохромами
с
-типа, набор которых сильно зависит от
видимой принадлежности бактерий.
2)
Металлопротеиды. Ферредоксины представляют собой красновато-
коричневые низкомолекулярные железопротеиды (мол. вес 12000, у бактерий
– меньше), в которых Fe связано с кислотолабильными атомами серы, а
также с SH-группами цистеина. На молекулу ферредоксина приходится 2
атома Fe у зеленых растений и больше у бактерий и столько же атомов
лабильной серы.
При изменении валентности в молекуле ферредоксина переносится
один электрон, а у бактериальных ферредоксинов – два. Ферредоксин –
самый
сильный
биологический
восстановитель.
Ферредоксин,
восстанавливая протоны до H
2
, может участвовать в процессах выделения
молекулярного водорода у различных водорослей и бактерий, в том числе и
нефотосинтезирующих. В хлоропластах ферредоксин содержится в
количествах, эквимолекулярных пигменту
П700
и цитохрому
f
.
Медьпротеид пластоцианин относительно прочно связан в структуре
хлоропласта.
3)
Хиноны. Пластохинон, представляющий произвольное бензохинона,
близок по своему строению к митохондриальному убихинону (кофермент Q);
18
оба хинона переносят два электрона + два протона. В хлоропластах довольно
много пластохинона. У фотосинтезирующих бактерий роль пластохинона в
транспорте электронов выполняет убихинон [2].
У эволюционно разных организмов близки по природе компоненты
электротранспортной цепи – цитохромы, хиноны, пиридиннуклеотиды,
флавопротеиды.
Do'stlaringiz bilan baham: |