|
4-kompleks. Sitoxrom a, а
3
, sitoxrom с-oksidaza, sitoxromoksidaza,
ferrotsitoxrom с lardan tashkil topgan. Q
2
-oksireduktaza ham mitoxondrial (3 ta
yirik subbirliklardan iborat), ham yadro genlari tomonidan kodlanadigan, hayvon
to‗qimalarida 6 ta, achitqi zamburug‗larida 7 ta polipeptidlarni o‗z ichiga olgan
integral kompleksdir. Sitoxromlar а va а
3
kimyoviy jihatdan bir-biriga o‗xshash.
Ularning har biri nokovalent bog‗langan gem hamda oksidlanish darajasini +2 dan
+1 gacha o‗zgartira oladigan mis atomiga ega. Elektronlar esa, gemdan gemga mis
orqali uzatiladi deb taxmin qilinadi. Sitoxromoksidaza quyidagi reaksiyani
katalizlaydi:
Sitoxrom a qaytaruvchi bo‗lib, uning potensiali Е
0
=+0,55 V ni tashkil etadi.
juftining potensiali Е
0
=+0,817 V ga teng. Sitoxromoksidaza qaytmas
yo‗nalishda ishlaydigan birdan-bir kompleksdir.
Organizmda kechadidan uzluksiz hayotiy jarayonlar energiya sarflanishi
bilan amalga oshib, bu energiya asosan ATF molekulasi kimyoviy makroergik
bog‗lari tarzida to‗plangan energiya hisobiga amalga oshadi. ATF molekulasi
nukleotidlar qatoriga kirib, unda azot asosi - adenin, uglevod - riboza va uchta
fosfat qoldig‗i mavjud.
Uchkarbon kislotalar siklining substratlar bilan ta‘minlanuvi NAD
+
ning
NADH ga FAD
+
ning FADH
2
ga qadar qaytarilishiga yordam beradi,
reoksidlanishda ular nafas olish zanjirini elektrolitlar bilan ta‘minlaydi. So‗ngra
elektronlar nafas olish zanjirining (N
3
) ferment komplekslari orqali suvga
qaytariladigan kislorodga yetib boradilar. Mitoxondriya ikki membranalari orqali
protonlar translokasiyasi jarayonida potensial gradiyenti 150-200 mV ga
tiklanadigan ATF sintezi ma‘lum qismlarda, ya‘ni proton kanalidan iborat. ATF
sintetazalarda (F
1
-subbirlik) amalga oshadi. Ferment protonni F
0
-kanal orqali olib
17
o‗tadi va ATF hosil qilish bilan ADF ni fosforlaydi, hosil bo‗lgan ATF esa adenin-
nukleotid translokoza (AIIT) yordamida mitoxondriyada tashiladi. AIIT-shakllar
mitoxondriyaning SsA-ga sezgir poralari hisoblanadi. NADH ni kislorod bilan
oksidlanishini katalizlaydigan NADH-oksidaza sistemasi N
3
ning asosiy
mexanizmini tashkil etadi. Bu sistema uchta ferment kompleksini o‗z ichiga oladi:
NADH-CoQ-reduktaza (1-komplekt), CoQH
2
-sitoxrom reduktaza (bc
1
kompleksi
yoki 3-kompleksi), sitoxrom-oksidaza (4-kompleks). Yana bir kompleks, suksinat-
CoQ-reduktaza (suksinat degidrogeneza yoki 2 kompleks) suksinatdan CoQ ga
NAD
+
ishtirokisiz qaytarilish elementlarini o‗tkazadi. NADH ning kislorod bilan
oksidlanishi matriksdan mitoxondriyaning membranalararo bo‗shlig‗iga 10
donagacha N
+
-ionlarining o‗tishi bilan sodir bo‗ladi.
Qaytariluvchi
ekvivalentlar
oksidlanadigan
substratning
redoks
potensialidan kelib chiqqan holda nafas olish zanjiriga tushishi mumkin. Agar bu
potensial 0.3 V (NADH/NAD
+
juftining redoks potensiali) atrofida bo‗lsa, u holda
substratning oksidlanishida butun nafas olish zanjiri ishtirok etadi. Agar
oksidlanadigan substratlarning redoks potensiali NADH/NAD
+
jufti redoks
potensialidan manfiyroq bo‗lsa, u holda energiya hosil qilish uchun nafas olish
zanjiriga vodorodni yetkazish uchun maxsus mexanizmlar qo‗shiladi (
-
ketoglutaratning oksidlanishi ana shunday fosforlanishga misol bo‗ladi). Agar
substratning redoks potensiali NAD nikiga qaraganda pastroq pastroq bo`lsa,
qaytariluvchi ekvivalentlar nafas olish zanjirining o‗rta yoki so‗nggi qismida
ko‗chiriladi. Suksinat (+33 V) va asil SoA ana shu tarzda oksidlanadi. Suksinat va
asil SoA-degidrogeneza nafas olish zanjirining bc
1
kompleks darajasida
elektronlarga to‗yinadilar. Nafas olish zanjirining ma‘lum komplekslarida
elektrokimyoviy proton potensialini sezilarli darajada o‗zgartiradigan (
m
), ion
kontsentratsiyasi gradiyentini kamaytiradigan va nafas olish hamda fosforlanishini
umumlashtiradigan ATF-sintetazalar ingibitorlar (oligomisin) va protonoforlar
ko‗rsatilgan. Bu agentlarning funksional ahamiyatlari ma‘lum bo‗lganligi sababli
turli sharoitlarda mitoxondriya funksiyalarini sistemali analiz qilishga imkon
18
beradi. mitoxondriyada Ca
2+
to‗planishi uning funksiyalari ichida muhim
ahamiyatga ega, chunki sitozoldagi Ca
2+
ning konsentrasiyasi hujayra ichidagi
signalizasiyada muhim rol o‗ynaydi.
Mitoxondriyalarda sodir bo‗ladigan transport jarayonlari ancha murakkab
amalga oshiriladi. Mitoxondriyalardagi transport tizimlari 4-rasmda ko‗rsatilgan
(4-rasm).
Ionlarning kirishi uniporterlar yordamida elektrogen mexanizm asosida
boshqariladi. Mitoxondriyaga Сa
2+
ning kirishi nafas olish zanjiridan proton
teshiklari orqali protonlarning chiqarib yuborilishi hisobiga muvozanatlanadi.
Natijada, mitoxondriya membranasida
рН ning ortishi hamda
Н ning
kamayishi kuzatiladi. Bu esa mitoxondriyaga Сa
2+
ning kirishiga to‗sqinlik qiladi.
Сa
2+
ning yuqori amplitudada yig‗ilishi yurakda kuzatiladi. Jigarda esa bu holat bir
oz o‗zgarishlar bilan sodir bo‗ladi (Kаlikuloв i дr., 1999).
Do'stlaringiz bilan baham: | 
