2. Они должны присутствовать в физиологических жидкостях и иметь
доступ в достаточных концентрациях к местам, где они оказывают
модулирующий эффект;
3. Изменение их эндогенной концентрации должно менять их влияние на
нейрональную активность;
4. Должны существовать специфические «места действия», где
реализуется их влияние на нейронную активность;
5. Должны быть механизмы инактивации, регулирующие концентрацию и
;
длительность действия этих веществ
6. При экзогенном введении они должны оказывать такой же эффект, как
и эндогенное соединение.
Нейромодуляторы
Действуют и изменяют текущие свойства нейронов и синапсов.
Чаще
действуют
через
систему
вторичных
посредников,
фосфорилирование белков.
Рилизинг гормона, медиатора и нейромодулятора
обеспечивается
белками в присутствии кальция - нейроскекреция
Первым шагом является образование комплекса между белками мембраны
синаптического пузырька и белками активной зоны на пресинаптической
мембране.
Этот комплекс удерживает везикулу в фиксированной позиции и
способствует слиянию мембран в ответ на приток кальция.
Белки, способствующие присоединению и слиянию мембран, называются
SNARE, сокращенно от «рецептор SNAP», так как они были впервые
идентифицированы в качестве рецепторов другого белка, необходимого для
секреции у
дрожжей, называемого растворимый прикрепляющий белок NSF
(NSF attachment protein), или SNAP. В соответствии с этим представленная
схема прикрепления и слияния мембран получила название SNARE-гипотеза.
Несинаптические рецепторы и спилловер в межклеточном пространстве
нервной системы (от 12 до 40% ср. 20%)
Источники внеклеточной концентрации нейропередатчика: обратно
направленная работа транспортеров, глиальный экзоцитоз и
его спилловер от
близкорасположенных синапсов
Холинергическая иннервация коры больших полушарий и гиппокампа
нейронами ядер перегородки и базального ядра. Когнитивные функции,
память.
Проекции норадреналин-содержащих нейронов голубого пятна.
Голубое пятно моста расположено ниже основания четвертого желудочка.
Его нейроны имеют проекции, иннервирующие различные отделы головного и
спинного мозга. У крысы 3000 нейронов обеспечивают весь мозг
норадренергическими влияниями
Проводящий путь передачи ощущения боли в спинном мозге. (А, В)
Клетки ганглия заднего корешка (DRG), которые отвечают на болевые стимулы,
высвобождают субстанцию Ρ (SP) и глутамат в синапсах, образованных ими на
интернейронах заднего рога спинного мозга. Интернейроны желатинозной
субстанции заднего рога, содержащие энкефалин (ENK),
блокируют передачу,
ингибируя высвобождение медиатора из окончаний клеток DRG. (С) Запись
внутриклеточного отведения от клеток ганглия заднего корешка показывает, что
энкефалин вызывает снижение длительности потенциала действия.
Разнообразие регуляторных молекул, участвующих в межклеточной
коммуникации, значительно больше, чем разнообразие нейромедиаторов,
участвующих в функционировании нервной ткани.
Число клеток, секретирующих гормоны и
гормоноподобные вещества,
также сравнимо с численностью нейронов в мозге.
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ НЕРВНОЙ И ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМАМИ
Система передачи сигнала от ЦНС до эндокринных желез
на каждой ступени происходит увеличение количества секретируемого
гормона
последовательное участие в этом процессе нескольких структур
обеспечивает интеграцию регуляторных воздействий,
так как секреторная активность каждой зависит не только от
гормональных и нервных стимулов, но и от таких факторов, как концентрация
субстрата и кофакторов синтеза, состояние биосинтетического аппарата,
обеспеченность энергией и т.п.
многоступенчатость системы исключает
реагирование ЭС по принципу
«все или ничего»,
позволяет регулировать силу сигнала, усиливая или ослабляя его в
зависимости от состояния организма.
Одним стимулом можно вызвать образование нескольких разных
гормонов
т.е. запустить несколько регуляторных сигналов
например, при стрессе стимулируется следующий путь нейроэндокринной
регуляции:
гипоталамус-
кортиколиберин-гипофиз-
АКТГ-надпочечник-
Do'stlaringiz bilan baham: