Паразитологии и экологии к у р с л е к ц и й

2. ПЕРИОДЫ ОНТОГЕНЕЗА
В общей биологии выделяют три периода онтогенеза: 1) проэмбриональный, который предшествует образованию зиготы; 2) пренатальный или антенатальный (от зиготы до рождения); 3) постнатальный (после рождения). Для высших животных и человека ограничиваются выделением только пренатального и постнатального периодов.
Проэмбриональный период. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают яйца трех основных типов: изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные.
Изолецитальные - желтка немного и он равномерно распределен по всей клетке, такие яйца у иглокожих, низших хордовых и млекопитающих.
Телолецитальные - характерны для моллюсков, земноводных, птиц; они содержат большое количество желтка, сосредоточенного на одном из полюсов, который получил название вегетативного. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным.
Центролецитальные яйца содержат желток в центре клетки, цитоплазма расположена на периферии - это яйца насекомых.
Различное строение яиц обусловлено приспособлением к условиям развития и закрепилось в процессе эволюции. У животных, которые в постэмбриональный период проходят стадию личинок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно мало желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и продолжают его вне яйца. У многих животных с неличиночным типом онтогенеза яйца телолецитальные, у животных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком и он распределен в них равномерно. В проэмбриональном периоде развития в яйце накапливается рибосомальная и и-РНК, а также образуется ряд клеточных структур. Некоторые из них можно рассмотреть в микроскоп, благодаря наличию пигментов. В зиготе млекопитающих и человека до начала дробления происходит интенсивное перемещение цитоплазмы, т.е. происходит ее дифференциация и появляется билатеральная симметрия яйца. В зиготе - интенсивный синтез белка за счет и-РНК овоцита и синтезированной de novo в зиготе.
Дробление - это начальный этап развития зиготы. Характер дробления определяется типом яйцеклетки. В изолецитарных яйцах после оплодотворения первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и распространяется по направлению к вегетативному, разделяя зиготы на две клетки - два бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно - образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально, и возникают 8 бластомеров. При последующих дроблениях в меридиальных и экваториальных плоскостях образуются 16, 32, 64 и т.д. бластомеров. При каждом последующем дроблении клетки становятся все меньше и меньше т.к. бластомеры приступают к делению, не достигнув первоначальной величины, клетки на вегетативном полюсе больше, чем на анимальном. В результате в серии дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу, они напоминают ягоду малину или шелковицу. Это получило название морулы (morum - тутовая ягода).
В телолецитарных яйцах с избыточным количеством желтка дробление может быть полным (равномерным, неравномерным) и неполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия инертного желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров анимального полюса. Полное, но неравномерное дробление зиготы у амфибий.
У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть яйца, расположенного на анимальном полюсе. Происходит неполное, частичное или дискоидальное дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, они располагаются на желтке в виде диска.
У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но неравномерное. В различных бластомерах оно идет с разным ритмом и можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них светлые - расположены по периферии, другие темные - в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт. Его клетки выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в теле зародыша и его формировании не участвуют. Клетки трофобласта выделяют вещества, способные растворять ткани, благодаря этому зародыш внедряется в стенку матки. Затем клетки трофобласта отделяются от клеток зародыша, образуя полный пузырек. Далее полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей из ткани матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стороне трофобласта. При дальнейшем делении зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней стороне трофобласта. В процессе дробления увеличивается число бластомеров, но они не вырастают до размеров исходной клетки и мельчают в ходе дроблений. К концу периода дробления весь зародыш не на много крупнее зиготы, потому что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют интерфазы. Дробление яйца заканчивается образованием бластулы. В зиготе и бластомерах ядерно - плазменное отношение смещено в сторону цитоплазмы, индивидуальное для каждого вида. Со стадии бластулы клетки зародыша называют не бластомерами, а эмбриональными клетками. Из-за накопления продуктов жизнедеятельности появляется полость - бластоцель. Бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Стадия бластулы есть у всех типов животных.