Паразитологии и экологии к у р с л е к ц и й

3. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У ОДНОКЛЕТОЧНЫХ
И МНОГОКЛЕТОЧНЫХ.
Для полового размножения необходимо наличие специализированных половых клеток - гамет. Гаметы, по сравнению с соматическими клетками, образуются путем мейоза - особой формы деления клеток, в результате чего они содержат лишь одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Половой процесс заключается в слиянии двух гамет - мужской и женской половых клеток.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ.
Половой процесс у одноклеточных можно объединить в две группы: 1 - КОНЬЮГАЦИЯ - в этом случае специализированные половые клетки не образуются; 2 - ГАМЕТИЧЕСКАЯ КОПУЛЯЦИЯ - в этом случае формируются половые элементы, и происходит их попарно слияние.
КОНЬЮГАЦИЯ - своеобразная форма полового процесса у инфузорий, характерной чертой является наличие двух ядер: макронуклеуса - большого ядра и микронуклеуса - маленького. При половом процессе - при коньюгации - инфузории сближаются попарно, между ними образуется мостик из протоплазмы. В это время в ядерном аппарате партнеров происходят сложные процессы - макронуклеус растворяется, а микронуклеус мейотически делится на стационарное и мигрирующее ядра, содержащие гаплоидный набор хромосом. Мигрирующее ядро переходит в цитоплазму партнера, в котором сливается с его стационарным ядром, образуя СИНКАРИОН. Он содержит диплоидный набор хромосом. Из СИНКАРИОНА путем сложных перестроек формируются макро- и микронуклеусы.
После коньюгации инфузории расходятся, но благодаря обмену наследственной информацией оба партнера изменяются, что приводит к появлению новых комбинаций свойств и признаков.
ГАМЕТИЧЕСКАЯ КОПУЛЯЦИЯ
Копуляцией называют половой процесс у одноклеточных, при котором обе особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы, полностью сливаются, образуя зиготу. В процессе эволюции степень различия гамет нарастает. На первом этапе полового размножения у гамет еще не наблюдалось морфологической дифференцировки. В биологии это называется изогамией. Например, у жгутиконосцев и раковинных корненожек. У них ядро делится митотически, при этом три гаплоидных ядра лизируются, а клетка, приобретая пару жгутиков, становится подвижной изогаметой. Дальнейшее усложнение процесса в ходе эволюции связано с дифференцировкой (разделением) на крупные и мелкие клетки. Так появилась анизогамия.
У вольвокса большая гамета становится неподвижной и во много раз крупнее мелких подвижных гамет. Такая форма анизогамии, когда гаметы резко различны, получила название оогамии. Для многоклеточных животных при половом размножении характерна только оогамия.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ.
Многоклеточные размножаются гаметами, которые у мужских особей развиваются в семенниках и называются сперматозоиды. У женских особей развиваются в яичниках и называются яйцеклетками. В целом развитие гамет у многоклеточных происходит в половых железах - гонадах.
Гермафродитизм - это наличие женских и мужских гамет в одной особи. Такой организм называется гермафродитом. Гермафродитизм характерен для низших ступеней эволюции животного мира. В норме встречается у моллюсков, плоских и кольчатых червей. Как патологическое состояние может встречаться в других группах животных. У червей - гермафродитов есть приспособление, препятствующее самооплодотворению. У устриц организм в зависимости от преобладания белкового или углеводного питания продуцирует то яйцеклетки, то сперматозоиды.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ.
Оплодотворение - это слияние двух гамет, в результате чего образуется зигота - начальная стадия развития нового организма. Оплодотворение включает две стадии: 1) активация яйца; 2) синкариогамия, т. е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.
МОНОСПЕРМИЯ И ПОЛИСПЕРМИЯ.
В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид (моноспермия), однако у насекомых, рыб, птиц и ряда, млекопитающих в цитоплазму яйцеклетки попадает сразу несколько сперматозоидов, это явление называется полиспермией. Биологическая роль полиспермии не ясна. Четко установлено, что с ядром яйцеклетки сливается в норме ядро только одного сперматозоида. Другие сперматозоиды подвергаются разрушению. В передаче наследственной информации участвует только один спермий.
ПАРТЕНОГЕНЕЗ.
Партеногенез - это особая форма полового размножения, при которой организм развивается из неоплодотворенных яйцеклеток. Явление партеногенеза открыто в середине 18 века швейцарским натуралистом Ш.Бонне. В настоящее время известен естественный и искусственный партеногенез.
Естественный партеногенез известен у растений, червей, насекомых и ракообразных. В естественном партеногенезе выделяют также факультативный партеногенез. Он характерен для пчел, муравьев, коловраток. У них из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. Биологический смысл факультативного партеногенеза заключается в регулировании численного соотношения полов.
В естественном партеногенезе выделяют также облигатный (обязательный) и циклический партеногенез. Облигатный партеногенез встречается у кавказской скальной ящерицы. Ее яйца развиваются (обязательно) без оплодотворения.
Циклический партеногенез у тлей, дафний, коловраток. У них в летнее время существуют лишь партеногенетические самки, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением. В биологии циклический партеногенез называется гетерогонией. Облигатный и циклический партеногенез исторически развивался у биологических видов, которые гибли в большом количестве (тли, дафнии) или как у скальных ящериц, представленных только самками.
Партеногенез обнаружен у птиц - у некоторых пород индеек яйца развиваются партеногенетически, из них появляются только самцы. Искусственный партеногенез открыт в 1886 г. А.А.Тихомировым. Воздействуя на неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в концентрированную серную кислоту, он добился их развития.
Позже было установлено, что достаточно легко можно активировать яйца млекопитающих. Неоплодотворенные яйцеклетки крольчихи выдерживали при пониженной температуре, затем пересаживали в матку другой крольчихи, где они развились в нормальных крольчат. Так же пытались активировать неоплодотворенные яйцеклетки человека, но удалось получить только ранние стадии развития зародыша, затем он погибал. Б.Л.Астауров в 40 - 60-х годах разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда.
АНДРОГЕНЕЗ
При андрогенезе развитие яйца происходит лишь с мужским ядерным материалом, а материнское ядро устраняется. От яйцеклетки остается лишь цитоплазма. Андрогенетические особи получены у тутового шелкопряда и ос. Например, ядро яйцеклетки убивают ионизирующим излучением или извлекают его. Если в такую яйцеклетку проникает один спермий, то она оказывается, как правило, не жизнеспособной. При полиспермии восстанавливается диплоидный набор хромосом и зигота развивается. Феномен андрогенеза используется для управления полом у тутового шелкопряда для получения только самцов.
ГИНОГЕНЕЗ
Гиногенез - своеобразная форма размножения, когда ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки. Последующее развитие идет за счет наследственной информации только материнского организма. Гиногенез встречается у рыб. Например - у серебристого дальневосточного карася. Яйца этой рыбы лишь активируются сперматозоидами, а слияние ядер не происходит. Яйца карася активируются сперматозоидами многих других видов рыб. При гиногенезе потомство состоит из одних самок.
Экспериментальный гиногенез удалось получить у рыб, амфибий и тутового шелкопряда.

Тема 9.