O’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta’lim vazirligi mirzo ulug'bek nomidagi o’zbekiston milliy universiteti kunduzgi bo’limi

2.5.1-rasm. Arabidopsis
Albatta, bir qarashda, kam ma'lum bo'lgan Arabidopsis begona o'tlaridan ko'ra, o'simliklar rivojlanishining genetikasi, fiziologiyasi, biologiyasi bo'yicha tadqiqotlar uchun "ma'lumotnoma" sifatida bug'doy kabi iqtisodiy qimmatli o'simlikni tanlash ancha mantiqiyroq bo'ladi. Biroq, ma'lum bo'lishicha, bu kichik, kamtarona o'simlik insonning eski hamrohlari - "uy" o'simliklarga nisbatan juda ko'p afzalliklarga ega. Ko'pgina o'simliklarning hujayralarida genomning ikkita emas, balki ko'proq nusxalari mavjud (bu hodisa poliploidiya deb ataladi. Ming yillar davomida madaniy o'simliklarning uzoq muddatli seleksiyasi poliploidlarning paydo bo'lishiga yordam berdi, chunki umuman genlar nusxalari sonining ko'payishi biomassaning ko'payishiga va o'simliklarning mahsuldorligini oshirishga yordam beradi. Biroq, poliploidiya mutagenez orqali o'ziga xos genlarning funktsiyasini o'rganishga, ya'ni ma'lum genlarga nuqsonlarni kiritishga va ma'lum bir gen funktsiyasi buzilgan o'simlik qanday ko'rinishini va rivojlanishini kuzatishga harakat qilayotganlarga shafqatsiz hazil qiladi. Muammo shundaki, genning ikkita nusxasi (odatda diploid organizmlar mavjud) parchalanib ketgan taqdirda ham, qolgan nusxalar hujayrada ishlaydi va parchalanish ta'siri ko'rinmaydi.
Arabidopsis, o'zining diploidligidan tashqari, o'simliklar orasida eng kichik yadro genomlaridan biriga ega, u faqat besh juft xromosomaga to'plangan. Aytgancha, xromosomalarning bunday kichik to'plami 20-asrning birinchi yarmida tadqiqotchilarning e'tiborini tortdi. Arabidopsisdagi xromosomalar sonini birinchi bo'lib 1907 yilda Fridrix Laybax aniqlagan va ma'lum N.N. Titov (bu 1935 yilda Boris Kozo-Polyanskiy ekspeditsiyasidan keyin sodir bo'lgan.Elton ko'liga). To'g'ri, kelajakda Arabidopsis namunaviy ob'ekt sifatida Laibach laboratoriyasida o'rganish davom ettirildi va urush yillarida, shuningdek, undan keyin darhol (1945-1947 yillarda) Arabidopsisning birinchi mutantlari paydo bo'ldi va to'plam paydo bo'ldi. tashkil etilgan, shuningdek, ularni olish uchun yondashuvlar ishlab chiqilgan.
Keyinchalik Arabidopsisning yana bir muhim afzalligi aniqlandi - u osongina o'zgarishi mumkin, ya'ni boshqa birovning DNKsi uning genomiga kiritilishi mumkin.zarur genetik konstruktsiyani o'z ichiga olgan (dastlab bakterial). Misol uchun, bu DNK yashil floresan oqsili GFP ni kodlovchi ketma-ketlikni o'z ichiga olishi mumkin, bu bizni qiziqtirgan oqsilning tarqalishini yoki harakatini kuzatish uchun ishlatilishi mumkin. Urug‘ unib chiqqandan boshlab, yangi urug‘lar paydo bo‘lgunga qadar, har bir o‘simlikdan o‘n minglab urug‘ yetishtirish uchun o‘rtacha olti hafta vaqt ketadi. Arabidopsisni laboratoriya sharoitida, shu jumladan in vitro steril sharoitda, Petri idishlarida o'stirish oson. Urug' hosil qilish uchun bitta o'simlik kifoya qiladi, chunki Arabidopsis o'zini osongina changlatadi. Bundan tashqari, bu kichik o'simlikni konfokal mikroskop bilan tekshirish oson va ma'lum bir jarayonni bevosita kuzatish mumkin, chunki u nisbatan kam hujayra qatlamiga ega. Arabidopsisda topilgan biokimyoviy va signalizatsiya yo'llari ko'pincha boshqa o'simliklardagilarga o'xshashdir. Va shuning uchun jarayonni qulay model ob'ektida o'rganib chiqib, iqtisodiy nuqtai nazardan muhim bo'lgan o'simliklar uchun qanday ishlashini tushunish allaqachon osonroq.
Shunday qilib, ko'plab tadqiqotchilar o'z kuchlarini Arabidopsisga tashlaydilar va bu o'simlikda sodir bo'layotgan jarayonlarning tasviri tobora to'liq bo'lib bormoqda - jumboq qismlari bizning bilimimizdagi bo'shliqlarni to'ldiradi. Lekin, albatta, bu inson genomini o'qish loyihasi bilan parallel ravishda amalga oshirilgan Arabidopsis genomini ketma-ketlashtirish loyihasisiz amalga oshirilmas edi. Ish 2000 yilda yopildi va 2010 yilga kelib bir xil darajada katta maqsad qo'yildi har bir Arabidopsis genining funktsiyalarini aniqlash. Loyiha bizga ma'lum bir genning turli to'qimalarda, organlarda va rivojlanishning turli bosqichlarida qanchalik faol ekanligini ko'rsatadigan xaritalarning paydo bo'lishiga olib keldi. Bugungi kunda Arabidopsis haqidagi eng to'liq ma'lumotlar ulkan ma'lumotlar bazasida jamlangan - Arabidopsis axborot resursi (TAIR ). Shuningdek, resurs markazi Arabidopsisning turli mutant liniyalari urug'larini etishtirish va tarqatish bilan shug'ullanadi.¹⁰
Model organizmlarning "Biomolekulalar" taqvimi tufayli, o'quvchi allaqachon qahramonimiz ochishga muvaffaq bo'lgan ba'zi qiziqarli hikoyalar bilan tanishib chiqdi - bu ham gul belgilash modeli , ham o'simlik gormoni sitokininining signal uzatilishi. Bugungi kunga kelib, mutantlar va Arabidopsisning genetik muhandislik konstruksiyalari yordamida hech bo'lmaganda biroz o'rganilmagan jarayon yo'q, shuning uchun men muallif sifatida o'zimni qiyin ahvolda qoldiraman: qaysi syujetni afzal ko'rishim kerak? Shaxsan men so'nggi yillarda fitohormon auksinning morfogen sifatidagi rolini o'rganish meni juda hayratda qoldirdi, ya'ni kelajakdagi organlar, ularning qismlari yoki to'qimalarining belgisi. O'zingiz baho bering, tadqiqotchilar oldida qanday hayajonli rasm ochildi.
Auxin Darvin davridan beri fitohormon sifatida tanilgan. Ma'lumki, u cho'zilish orqali o'sishga sabab bo'ladi, hujayra bo'linishini nazorat qilish uchun muhim (boshqa gormonlar uchun hamroh sifatida) va tropizm reaktsiyalari uchun zarurdir (ma'lum bir signalga qarab yoki undan uzoqda o'sish). Ushbu gormonni tashish uchun maxsus protein tashuvchilar kerak bo'ladi, ular orasida PIN-proteinlar eng mashhurdir. Bu va boshqa bir qancha oqsillarning ishtirokisiz auksin hujayradan chiqib, boshqalarga kira olmaydi. Bu uning morfogenezdagi eksklyuziv rolini oldindan belgilab berdi. Oksin oqimi bargning kelajakdagi o'tkazuvchan tizimini "chizadi": bu gormonning kuchli oqimi hosil bo'lgan joyda prokambiy yotqiziladi - o'tkazuvchi tizimning turli xil hujayralarini keltirib chiqaradigan to'qima. Oksin uchun turli xil PIN-kodlar juda muhim oqsillar bo'lib chiqdi - ularning joylashishini kuzatish orqali tadqiqotchilar o'simlik organizmida haqiqiy auksin oqimini chizishga muvaffaq bo'lishdi. DR5-GFP va boshqalarning maxsus yorug'lik konstruktsiyalari yanada foydali bo'lib, ular mikroskop ostida kuzatadigan to'qimalarda auksin javob genlari qanchalik faol ekanligini ko'rsatadi. Bundan tashqari, Arabidopsis uchun auksin biosintezi, tashish va signal uzatish mutantlarining keng to'plami olingan (va o'sishda davom etmoqda). Bu birgalikda auxin ishtirok etadigan jarayonlarni, shuningdek, boshqa gormonlar, signal peptidlari, turli xil stress signallarini o'rganish uchun kuchli vositani tashkil qiladi. Va ro'yxatni juda uzoq vaqt davom ettirish mumkin. Bu ma'lumotlarning barchasi boshqa saytlarda tekshirishni talab qiladi. Darhaqiqat, insoniyat uchun ham amaliy, ham ilmiy nuqtai nazardan qiziq bo'lgan juda ko'p sonli o'simliklarning genomlari endi ketma-ketlashtirildi. Guruch genomi olindi, uning mutantlarining keng to'plami mavjud, spora o'simliklarini o'rganish uchun namunaviy ob'ektlar tanlangan: moxlar orasida bu Physcomitrella patens , klub moxlari orasida Selaginella jinsi Donli ekinlar uchun namunaviy ob'ekt - Brachipodium jinsi topildi. Bundan tashqari, Arabidopsisga xos bo'lgan ba'zi xususiyatlar mavjud bo'lib, ularni boshqa o'simliklar uchun ekstrapolyatsiya qilib bo'lmaydi. Shunday qilib, ma'lumki, Arabidopsisni o'z ichiga olgan xochga mixlangan o'simliklar o'ziga xos ikkilamchi metabolitlarni - glyukozinolatlarni (biz taqvimda gapirgan edik - 5-rasmga e'tibor bering) sintez qiladi. Yana bir qiziq narsa: auksin sintezining kichik tarmoqlaridan biri ushbu ikkilamchi metabolitlarning sinteziga o'tishi mumkinligi ma'lum bo'ldi, shuning uchun auksin sintezi darajasi ikkilamchi metabolitlar.
Selaginella moellendorffii
Selaginella Moellendorffii likofit o'simlik bo'lib, nisbatan kichik genomga ega va taxminan 400 million yil oldin qazilma qoldiqlarida birinchi marta paydo bo'lgan qadimgi tomir o'simliklari avlodining a'zosi. Uning boshqa likofitlar kabi haqiqiy ildizlari va barglari yo'q, bu evolyutsiya jarayonining muhim bosqichida bo'lganligini ko'rsatadi; shunday qilib, S. moellendorffii qon tomir o'simliklar evolyutsiyasini tushunishga rahbarlik qiluvchi namunali organizmdir.¹¹
Zea mays
Makkajo'xori sifatida ham tanilgan Zea mays odamlar tomonidan xonakilashtirilgan va don sifatida ishlatiladigan birinchi o'simliklardan biridir. U agrotexnik ahamiyatidan tashqari ko‘pgina biologik jarayonlarni tushunishda namunali organizm bo‘lib xizmat qilgan. Z. maysning mutant zahiralarining juda katta kolleksiyasi yaratilgan. Z. maysda keng nukleotid mutatsiyalari va geteroxromosomalar kabi xususiyatlar ochilgan va ular orqali genomik tadqiqotlar, oʻsimliklarning xonakilashtirilishi, oʻsimliklar evolyutsiyasi, rivojlanish fiziologiyasi, epigenetikasi , zararkunandalarga chidamliligi, miqdoriy irsiyat va qiyosiy genomikani tushunish boʻlgan va hozir ham mavjud. o'rgangan.

2.6. Umurtqasizlar namunali organizmlar sifatida

Arbacia punctulata
Arbacia Punctulata - dengizda yashovchi tikanli dengiz kirpisi, diametri 8 santimetrgacha o'sishi va zaharli. Ko'p yillar davomida umurtqasiz hayvonlarning rivojlanish biologiyasini o'rganishga oydinlik kiritib kelgan shaffof tuxum hujayrasi tufayli uning rivojlanishini o'rganish oson. Tuxum hujayrasi osongina urug'lantirilishi mumkin va embrion shakllanishi tezda ta'minlanadi. Bundan tashqari, u sperma tuzilishi va funktsiyalarini aniqlash uchun ishlatilgan. Shuningdek, u "irsiyatning xromosoma nazariyasi" ni isbotlash uchun ishlatilgan.A. punctulata bilan olib borilgan tadqiqotlar natijasida sentrozoma, partenogenez va urug'lanish kabi tushunchalar paydo bo'ldi.A. punctulata, shuningdek, mitoz vositalari va mikrotubulalar tuzilmalarini izolyatsiya qilishda hujayra biologlariga rahbarlik qilgan.
Bundan tashqari, aktin ajratilgan birinchi mushak hujayrasidan tashqari, hujayra A. punctulata dan kelgan.