3. Nevrogliya.Nerv tolasi va nerv terminallari. Refleks yoyi. Nervrogliya (yunon. glia - elim) nerv to`qimasining doimiy tarkibiy qismi bo`lib, bir qator muhim yordamchi vazifalarni bajaradi. Nevrogliyaning faoliyatisiz nevrotsitlar faoliyatini tasavvur qilish mumkin emas. Taraqqiy qilishi va morfo-funksional xossalariga ko`ra, makrogliya va mikrogliya farq qilinadi. Makrogliya nerv plastinkasidan, ya`ni nevrotsitlar bilan bir manbadan hosil bo`ladi. Mikrogliotsitlar esa glial makrofaglar hisoblanib, gematogen yo`l bilan kelib chiqadi. Makrogliya o`z navbatida uchga: ependimogliya, astrogliya va oligodendrogliyaga bo`linadi (92-rasm).
Ependima hujayralari (Ependimotsitlar) orqa miya markaziy kanali va miya qorinchalarining ichki yuzasini qoplaydi. Ependimotsitlarning bo`shliqqa qaragan yuzasida 40 tagacha tebranuvchi tukchasi bor, qarama-qarshi qutbidan boshlanuvchi o`simtasi esa nerv to`qima ichiga kirib boradi va tugmachasimon yo`g`onlashish bilan tamom bo`ladi. Bu hujayralar intensiv ravishda oqsil sintezlaydi.
Astrogliya astrotsit (yulduzsimon hujaylar)lardan iborat bo`lib, miyaning tarkibiy qismidir. Astrotsitlar tanasida yaxshi taraqqiy qilgan plastinkali kompleks, shuningdek sitoplazmatik to`r pufakchalari, kam sondagi mitoxondriyalar uchraydi. Protoplazmatik va tolador astrotsitlar farq qilinadi.
Protoplazmatik astrotsitlar asosan miyaning kulrang moddasida joylashadi, trofik va chegaralash vazifalarini bajaradi, yo`g`on o`simtalarga ega. Tolador astrotsitlar esa asosan oq moddada joylashib, uzun, kam tarmoqlanuvchi, konturi tekis o`simtalarga ega. Astrotsitlarning o`simtalari qon tomirlari atrofida chegaralovchi membranlar hosil qiladi.
Oligodendrogiya (oligos - kam, kichik) kuchsiz tarmoqlangan va kam sonli o`simtalarga ega hujayralardan iborat. Oligodendrotsitlar gliyaning keng tarqalgan turi bo`lib, markaziy va periferik nerv sistemasida uchraydi, nerv tolalari va hujayralari tanasini zich o`rab turib, parda va kapsulalar hosil bo`lishida ishtirok qiladi.
Mikrogliya hujayralari, markaziy nerv sistemasida tarqoq holda joylashadi. Uncha yirik bo`lmagan mikrogliotsitlar mayda tikanchalari bo`lgan o`simtalarga ega. Mikrogliya hujayralari harakatchan va fagotsitozga moyil. Ularning taraqqiyoti va kelib chiqishi zamonaviy tushunchalarga ko`ra, quyidagi sxema asosida amalga oshadi: stvol hujayra monotsitlar mikrogliotsitlar.
Nerv tolalari nerv impulsini o`tkazuvchi strukturalar bo`lib, ular nevrotsitning o`simtalari va ularni o`rab turuvchi pardalardan iborat. Nerv impulsini sellyulipetal yoki sellyulifugal o`tkazishi va neyrit yoki dendrit bo`lishiga qaramasdan, nervositning nerv tolasi tarkibidagi o`simtasi o`q silindr deb ataladi. Odatda nerv tolalari bog`lamcha holida joylashib, miyaning o`tkazuvchi yo`llarini yoki periferik nervlarni hosil qiladi. Mielinli va mielinsiz nerv tolalari mavjud (93-rasm).
Mielinsiz nerv tolalar turli nevrotsitlarning o`simtalari bo`lgan 7-12 ta o`q silindrga ega. Ular ketma-ket joylashgan oligodendrogliotsitlar (lemmotsitlar) zanjiri ichida, ya`ni lemmotsitlar sitoplazmasida joylashadi. Nerv tolasini tashqi tomonidan biriktiruvchi to`qimadan iborat bazal membrana o`rab turadi. O`q silindrlar mielinsiz tolada siyrak joylashib, bir nerv tolasidan ikkinchisiga o`tishi mumkin. O`q silindrlar lemmotsitlar sitoplazmasiga botib kirayotganda o`zi bilan birga lemmotsit plazmolemmasini ham ergashtirib olib keradi. O`q silindr plazmolemma burmasining ikki qavati (mezakson)ga go`yoki osilib turadi, ya`ni u bevosita lemmotsit sitoplazmasida yotmasdan, balki sitoplazmadan plazmolemma yordamida chegaralanib turadi. O`z-o`zidan ravshanki, yorug`lik mikroskopida mezaksonni ham, lemmotsitlarning chegaralarini ham ko`rib bo`lmaydi.
Mielinli nerv tolalari markaziy nerv sistemasida joylashgan (markaziy) va periferik bo`lishi mumkin. Misol tariqasida periferik mielinli tolaning tuzilishini qarab chiqamiz.
Har bir mielinli nerv tolasi faqat bitta o`q silindrga ega bo`lib, u biri ketidan biri joylashgan lemmotsitlar zanjiri ichida yotadi. Tolani lemmotsitlar tashqarisidan biriktiruvchi to`qimadan iborat bazal membrana o`rab turadi. O`q silindr atrofida joylashgan mielin qavat qalin va osmiy kislota tuzlari bilan ishlov berilganda qorayadi. Bu hol mielinning lipidlarga boyligini ko`rsatadi. faqat tashqi yuza qavat sitoplazma va limmositlarning o`zaklaridan iborat bo`lib, ochroq bo`yaladi va neyrolemma nomini oladi. Lemmotsitlarning oraliqlarida nerv tolasi ingichkalashadi va mielinli tolalarga xos bo`g`imlar hosil bo`ladi. Bu bo`g`imlar o`q silindrga kerakli moddalar va ionlar etib borishini osonlashtiradi, shuningdek nerv impulsining o`tkazilish tezligiga katta ta`sir ko`rsatadi. Zaharli moddalar ham nerv tolasiga birinchi navbatda bo`g`imlar orqali ta`sir ko`rsatadi. Ikki bo`g`im oralig`i nerv tolasining segmenti deyiladi. Yorug`lik mikroskopi segmentning bir necha joyida uzilishlar borligini ko`rsatadi. Aslida bu joylarda mielinning uzilishi yuz bermaydi (pastroqqa qaralsin). Bunday joylar mielin kertiklari deb ataladi. Kertiklar segment markaziga yoki periferiyaga qarab yo`nalgan bo`lishi mumkin, bunda biron-bir qonuniyatni kuzatish qiyin. Ko`pincha kertiklar eng yaqin bo`g`imga teskari yo`nalgan bo`ladi. Oliy umurtqalilar nerv tolasining har bir segmentida lemmotsitning eng tashqi qismida joylashuvchi o`zak, o`zakning atrofida esa kam miqdorda mitoxondriyalarga boy sitoplazma to`plangan.
Elektron mikroskop ma`lumotlariga ko`ra, mielin nerv tolasining taraqqiyoti davrida mezakson hosil bo`lishi, uning uzayishi va o`q silindrga zich o`ralgan spiralga aylanishi natijasida yuzaga keladi (94-rasm). Binobarin, mielin lemmotsit plazmolemmasining hosilasidir. Uning lipidlarga boyligi ham shu bilan izohlanadi. Mielin qavatlari shunchalik zich o`ralganki, ular orasidagi sitoplazma tolaning chekkasiga suriladi va avvaligi tadqiqotchilar “Shvann pardasi” deb yuritgan qavatni hosil qiladi. Bevosita o`q silindr atrofida ham kam miqdorda sitoplazma qoladi. Mielin kertiklari uchraydigan joylarda, yuqorida ta`kidlaganimizdek, mielinda uzilish yuz bermasdan, balki mielin plastinkalari sitoplazma tomonidan bir-biridan uzoqlashtirilgan. Ko`pincha mezaksonning ikki varag`i ham bir-biridan biroz uzoqlashgan bo`ladi. Mielin kertiklarining ahamiyati hozircha aniqlangan emas.
Nerv tolasidagi bo`g`imlarning kelib chiqishini ham elektron mikroskopiya tushuntirib berdi. Mielin hosil bo`layotganda nerv tolasi bo`yiga ham o`sadi. Toladagi lemmotsitlarning soni esa organizmning butun umri davomida nisbatan doimiydir. Nerv tolasining bo`yiga o`sishi paytida lemmotsit ham uzayadi. Mezaksonning har bir yangidan hosil bo`layotgan qavati avvalgisidan uzunroqdir. Bo`g`imga yaqinlashganda mielin plastinkalari (mezakson qavatlari) keskin egiladi va o`q silindrga zich tegib joylashadi. Avval hosil bo`lgan, ya`ni eng ichki qavat bo`g`imdan uzoq joylashadi.
Mielin to`yingan yog` kislotalarga boy, kimyoviy jihatdan inert va moddalar almashinuvida deyarli ishtirok qilmaydi. Markaziy nerv sistemasining mielinli tolalarida bo`g`imlar, mielin kertiklari va bazal membranani hosil qiluvchi biriktiruvchi to`qima yo`q, chunki uning vazifasini miyada gliotsitlar bajaradi. Mielinsiz tola impulsni sekin va diffuz, mielinli tola esa aniq va tez (60-120 m. sek) o`tkazadi.
