Общая микология

3. Порядок головнёвые – Ustilaginales
Паразиты цветковых растений. Дикариотический мицелий головнёвых грибов распространяется по межклетникам заражённых растений. В клетки гриб проникает при помощи гаусториев. На поражённых органах (почки, листья, стебли, плоды, семена, цветки) появляются тёмные полосы, вздутия, иногда всё растение или его часть деформируется. Места поражения превращаются в чёрную, пылящую или мажущуюся массу, представляющую собой скопление устоспор (головнёвых спор). В устоспоре, как правило, осуществляется кариогамия и мейоз.
Устоспоры прорастают у одних грибов в промицелий со споридиями, у других – в базидию с базидиоспорами.
Отличие промицелия от базидии:
1. На базидии развивается одно поколение гаплоидных базидиоспор. Гаплоидные ядра промицелия не переходят в споридии, а митотически делятся, и дочерние ядра мигрируют в споридии. Ядра, остающиеся в промицелии, способны к многократному делению. У представителей Ustilaginaceae на промицелии формируется неоднократное число поколений споридий, так Ustilago maydis образует до 15 поколений споридий на одной из клеток промицелия.
2. Базидия – стабильная структура, а промицелий морфологически вариабелен. Из одной телиоспоры может развиваться несколько промицелиев. Число клеток в промицелии непостоянно (от одной до четырех). Мейоз может происходить как в самой телиоспоре, так и в промицелии.
3. Споридии, в отличии от базидиоспор, способны почковаться.
У головневых грибов отмечается большое разнообразие ядерных циклов, отличающихся по продолжительности диплофазы, дикариофазы и гаплофазы. Особенности протекания ядерных циклов головневых грибов во многом зависят от способов прорастания телиоспор, а также от различных внешних факторов (влажности, температуры, субстрата и т. д.).
На основании способа прорастания устоспоры выделяют два семейства:
1. Устилаговые – Ustilaginaceae – с промицелием. Основной род Ustilago.
2. Тиллециевые – Tilletiaceae – с одноклеточной базидией, базидиоспоры удлиненные или нитевидные, между ними часто возникают анастомозы. Основной род Tilletia.
В роде Ustilago 350 видов. Устоспоры мелкие, легко распыляющиеся, одиночные, возникающие в большом количестве в пораженных органах растений, при полном вызревании скопления ничем не прикрытые, формирующиеся в виде обнажающихся массивных групп.
Возбудитель пыльной головни пшеницы – Ustilago tritici. При пыльной головне поражается колос пшеницы – разрушаются все части колоса, превращаясь в черную споровую массу, после распыления которой остаются лишь ости и стержень колоса. Устоспоры распыляются во время цветения растений-хозяев. После попадания на рыльца цветков они прорастают четырёхклеточным промицелием. Затем происходит редукционное деление и образование гаплоидных ядер. Дикарион возникает путем перехода ядер из одной клетки промицелия в другую или путем копуляции споридий. Из ставшей двуядерной клетки образуется дикариотический мицелий, проникающий в завязь по пыльцевой трубке (эмбриональная инфекция). Семя развивается нормально, но в эндосперме, а часто и в зародыше находится мицелий гриба. Попадая в почву, заражённые семена прорастают нормально, но вместе с ростком растёт и находящийся внутри семян мицелий патогена. По мере роста растения мицелий продвигается в тканях по межклетникам, скапливаясь в точке роста. Затем гриб проникает в формирующийся колос, разрушает зерно и колоски, обильно разрастается, распадаясь на устоспоры, прорастающие без периода покоя.

Рис. 39. Цикл развития Ustilago maydis. 1 – устоспора 2 – промицелий 3 – образование споридий 4 – споридии 5 – почкующиеся споридии на листе кукурузы 6 – формирование дикариотического мицелия (плазмогамия) 7 – бесполое размножение конидиями 8 – формирование устоспор

Возбудитель пузырчатой головни кукурузы – Ustilago maydis (рис. 39) поражает вегетативные органы растения, а также женские и мужские цветки, початки. Восприимчивы к головне молодые растения, а у взрослых лишь молодые растущие ткани. Устоспоры возбудителя пузырчатой головни прорастают в четырёхклеточный промицелий. Споридии почкуются, почкующиеся клетки отпадают и воздушными течениями переносятся на восприимчивые органы кукурузы, где они копулируют с клетками, имеющими разные половые знаки (+ и -). В результате копуляции возникает дикариотический мицелий, который и заражает растения. В тканях растения мицелий разрастается, вызывая местные поражения в виде галлов или вздутий, заполненных устоспорами патогена. Устоспоры могут тотчас прорастать и заражать новые ткани.
В роде Tilletia около 100 видов. Устоспоры крупные, с сетчатой наружной оболочкой.
Возбудитель твердой головни пшеницы Tilletia caries образует головневое спороношение в завязях хозяина: цветковые чешуи и семенная кожура сохраняются, а внутренняя часть зерна заполняется шаровидными спорами. Во время молотьбы эти “псевдозерновки” разбиваются, и споры, рассеиваясь, попадают на здоровые зерна. Весной после сева прорастают одновременно с пшеницей. Кариогамия и мейоз происходят в головневых спорах, прорастающих базидией. На вершине базидии образуются нитевидные базидиоспоры (без стеригм), попарно копулирующие. Развивающийся из них дикариотичный мицелий инфицирует проростки пшеницы (проростковая инфекция). У зараженных растений часто несколько тормозится рост, однако скопления головневых спор образуются одновременно со здоровыми зернами. Болезнь проявляется в начале фазы молочной спелости зерна. Пораженные растения отличаются от здоровых пониженным ростом, и зараженные колосья несколько сплюснуты и имеют сине-зеленую окраску. По мере созревания колосьев эта окраска постепенно исчезает. При надавливании зараженных зерновок, находящихся в фазе молочной спелости, из них выделяется сероватая жидкость с неприятным запахом (триметиламин), в связи с чем у этой болезни есть другое название — вонючая головня. Перед фазой восковой спелости в больном колосе вместо зерен образуется масса головневых спор. Зерновки, содержащие споры гриба, вздуваются, укорачиваются и приобретают более шаровидную форму по сравнению со здоровыми. Весят они меньше, чем нормальные, поэтому к моменту окончательного созревания пораженные колосья прямостоячие, тогда как здоровые под тяжестью поникают.