Общая микология

2. Порядок ржавчинные – Uredinales
Около 4 тыс. видов. Облигатные паразиты, развиваются только на живых частях растения. Мицелий многоклеточный, одноядерный или дикариотический, всегда эндофитный, простирается в межклетниках, внедряясь в клетки гаусториями. Мицелий, как правило, местный, распространяющийся на незначительное расстояние от места проникновения инфекции. Иногда мицелий диффузный, т.е. пронизывающий все органы растения хозяина. Часто мицелий зимующий, многолетний (гаплоидный или дикариотический мицелий). Характерно несколько типов спороношений. В конечном итоге образуются покоящиеся споры или телиоспоры, прорастающие в четырёхклеточную базидию. Телиоспоры могут быть одиночными (одноклеточными, двуклеточными, трехклеточными и многоклеточными), либо развиваться в цепочках.
Ржавчинные грибы могут быть разнохозяинными, когда отдельные типы спороношений развиваются на разных растениях и однохозяинными, когда весь цикл развития гриба проходит на одном виде растения-хозяина.
Цикл развития возбудителя ржавчины злаков – Puccinia graminis (рис. 38). Весной прорастают зимующие на соломе злаков телиоспоры в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами разных половых знаков (+ и – ). Базидиоспоры активно отбрасываются и попадают в воздушные потоки. Для дальнейшего развития они должны попасть на листья барбариса – промежуточный хозяин. На верхней поверхности листа базидиоспоры (+ и – ) прорастают в гаплоидный мицелий с половым знаком, соответствующим знаку базидиоспоры. Между палисадной тканью и верхним эпидермисом формируются округлые клубочки гиф, которые затем образуют мелкие вместилища с выводным отверстием — пикниды (спермогонии). Спермогонии при созревании принимают форму кувшинчиков, в полости которых от стенок вырастают короткие спороносцы, несущие очень мелкие шаровидные конидии – спермации. Из спермогония наружу выступают короткие гифы — перифизы. К ним прилипают спермации. Между перифизами наружу выступает сахаристая пахучая жидкость с массой погруженных в нее спермациев. Эта жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых спермации переносятся с одной пикниды на другую. Новых заражений спермации не вызывают, но участвуют в половом процессе. Для продолжения цикла развития необходимо объединение двух гаплоидных ядер из + и – спермогониев в дикариотичной гифе.
Объединение спермациев разных половых знаков осуществляется на поверхности листьев барбариса 3 способами.
1) Спермации переносятся с одного спермогония в другой с помощью насекомых.
2) Попавшие на поверхность листа спермации образуют ростковые трубки, которые могут врастать в спермогоний противоположного знака.
3) Содержимое двух ростковых трубок, развившихся из спермациев, может сливаться непосредственно на поверхности листа.
В конечном итоге внутри тканей барбариса развиваются дикариотичные гифы, образующие клубочки внутри тканей листьев, которые затем формируют эцидии в виде чашевидных образований с нижней стороны листьев. В основании эцидия образуется слой базальных клеток, от которого отчленяются в виде цепочек дикариотичные эцидиоспоры гриба. С боков эцидий окружён более толстостенными клетками псевдоперидия.
С изменением ядерной фазы мицелия изменяются паразитические свойства гриба. Эцидиоспоры уже не могут заражать барбарис. Дальнейшее развитие происходит на злаках, куда эцидиоспоры переносятся воздушными потоками. На злаках образуются пустулы в виде порошащих полос или пятен на влагалищах листьев злаков или стеблях. Этот налёт представляет собой следующий тип спороношения — урединии с уредоспорами. Уредоспоры одноклеточные, яйцевидной формы, двуядерные, сидят на клетке-ножке. После разрыва эпидермиса уредоспоры отрываются от своих ножек и способны снова заражать злаки. За лето образуется несколько новых поколений уредоспор (по некоторым данным до семи и более за сезон). На этом же мицелии обычно в конце лета возникают двуядерные телиоспоры с толстой тёмно-бурой оболочкой. Весной каждая клетка телиоспор прорастает четырёхклеточной базидией, куда переходит образовавшееся после слияния двух гаплоидных ядер дикариона диплоидное ядро, делящееся затем редукционно, далее цикл развития повторяется.

Рис. 38. Цикл развития Puccinia graminis. 1 – базидиоспоры, 2 – спермогонии на листе барбариса, 3 – спермации, 4 – спермация (-), 5 – плазмогамия, 6 – эцидии, 7 – эцидиоспоры, 8 – пораженный злак, 9 – уредоспоры, 10 – телиоспоры, 11 – кариогамия.

Таким образом, в цикле развития ржавчинных грибов имеется пять типов спороношений (табл. 4). Отдельные виды имеют все описанные стадии, другие лишены части спороношений или они у них неизвестны.

Таблица 4. Типы спороношений ржавчинных грибов

Обозначение	Название спороношения	Название спор
0	Пикний (спермогоний, пикнида)	Пикниоспора (спермаций)
I	Эций (эцидий)	Эциоспора (эцидиоспора)
II	Урединий	Урединиоспора (уредоспора)
III	Телий	Телиоспора (телейтоспора)
IV	Базидия	Базидиоспора