O ’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta’lim vazirligi namangan davlat universiteti fiziologiya kafedrasi

Eshituv sensor tizimi.
Eshituv tizimi - insonlardagi eng muhim distant sensor tizimlardan biri bo’lib, insonlarda nutqning paydo bo’lishi va shaxslarning o’zaro munosabatida muhim ahamiyat kasb etadi. Akustik signallar havoni har xil chastota va kuchda tebratib, ikkala quloqning chig’anog’ida joylashgan eshituv retseptorlarini qo’zg’atadi.
Tashqi va o’rta quloqning tuzilishi va vazifalari. Tashqi eshituv yo’li tovush tebranishlarini quloq pardasiga (nog’ora parda) yetkazadi. Nog’ora parda tashqi quloqni o’rta quloqdan ajratib turadi, uning shakli ichkariga yo’nalgan voronkani eslatadi (0,1 mm) . Nog’ora parda tashqi eshituv yo’li orqali kelgan tovush to’lqinlariga tebranadi.
O’rta quloq. Havo bilan to’lgan o’rta quloqda uch xil suyakchalar mavjud. Ular bolg’acha, sandon va uzangi deb nomlanadilar, bu suyakchalar nog’ora pardaning tebranishlarini ichki quloqqa o’tkazadi. Suyakchalardan biri- bolg’acha dastasi nog’ora pardaga suqilib kirgan, bolg’achaning ikkinchi tomoni sandonga birlashgan. Nog’ora pardaning tebranishlari bolg’acha dastasi bilan sandon o’sig’idan tuzilgan richagning uzunchoq dastasiga o’tadi, shu sababli tovush tebranishlari amlitudasi kamayib, kuchi oshgan holda uzangiga keladi. Uzangining boshi darcha membranasiga tarqalib turadigan yuzasi 3,2 mm² ga teng. Nog’ora pardaning yuzasi esa 70 mm². Nog’ora parda bilan uzangi yuzasining nisbati 1:22, shu tufayli tovush to’lqinlari oval darcha membranasini taxminan 22 barobar ortiqroq kuch bilan bosadi.
Havoli muhitda yoyiladigan tovush tebranishlari eshituv suyakchalari orqali o’tib, endolimfa suyuqligining tebranishlariga aylanadi.
O’rta quloqning ichki quloqdan ajratib turgan devorchada oval darchadan tashqari, yumaloq darcha ham bor. Chig’anoq endolimfasining oval darcha yonida vujudga keladigan va chig’anoq yo’llari orqali o’tgan tebranishlari so’nmasdan yumaloq darchaga yetib keladi.
O’rta quloqda m. tensor tumpani bilan m. stapedius deb ataluvchi ikkita muskul bor. Birinchisi qisqarganda nog’ora pardani taranglaydi, shu tufayli nog’ora pardada tebranishlarning amplitudasi chegaralanadi, ikkinchisi esa uzangini maxkam ushlab turadi va shu bilan uning harakatlarini cheklaydi. Bu muskullar qattiq tovush berilgandan so’ng 10 ms dan keyin reflektor ravishda qisqaradi. O’rta quloq bo’shlig’ini burun-xalqumga tutashtiruvchi Evstaxiy nayi borligidan o’rta quloq bo’shlig’idagi bosim atmosfera bosimiga teng bo’ladi.
Ichki quloq tuzilishi va vazifalari. Ichki quloqda chig’anoq joylashgan bo’lib, u yerda eshituv retseptorlari joylashgan. CHig’anoq suyakdan tuzilgan spiral kanal bo’lib, sekin-asta kengayib boradi, odamda 2,5 o’ramni tashkil qiladi. Suyak kanalining diametri chig’anoq asosida 0,04 mm, chig’anoq uchida esa 0,5 mm ni tashkil qiladi. Suyak kanal boshidan oxirigacha, ya’ni chig’anoqning deyarli uchigacha ikkita parda bilan ajralgan: yupqaroq parda vestibulyar membrana yoki reysner membranasi, zichroq va mayinroq parda esa asosiy membrana deb ataladi. Chig’anoqning uchida ikkala membrana o’zaro birlashadi, ularda helicotma degan teshigi bor. Vestibulyar membrana bilan asosiy membrana chig’anoq bilan suyak kanalini uchta tor yo’l: yuqori, o’rta va pastki kanallarga ajratib turadi.
Chig’anoqning yuqori kanali yoki vestibulyar narvoncha (scala vestibuli) oval darchadan boshlanib, chig’anoq uchigacha davom etadi, bu yerda teshik orqali chig’anoqning pastki kanali-nog’ora narvoncha (scala tumpani) ga kelib tutashadi, nog’ora narvoncha esa yumaloq darcha sohasida boshlanadi. Yuqori va pastki kanallari perilimfa bilan to’lgan, o’z tarkibiga ko’ra tserebral suyuqlikka o’xshab ketadi.
Yuqori va pastki kanallar orasida o’rta kanal yotadi. Bu kanalning bo’shlig’i ikkala kanal bilan tutashmaydi va endolimfa bilan to’lgan bo’ladi. Bu suyuqlikning tarkibi perilimfaga nisbatan 100 barobar ko’p kaliy ionlarini ushlasa, 10 barobar oz natriy ionlarini ushlaydi. Chig’anoqning o’rta kanali ichida, asosiy membranada tovush sezuvchi apparat-kortiy organi joylashgan. Chig’anoqda tukli retseptor hujayralar mavjud bo’lib, ana shu hujayralar tovush tebranishlarini nerv qo’zg’alishlriga aylantiradi (trans formatsiya).
Tovush tebranishlarining chig’anoq kanallari orqali o’tishi. Tovush tebranishlari uzangi orqali oval darcha membranasiga o’tib, chig’anoqning yuqori va pastki kanallaridagi perilimfani tebrantiradi. Perilimfaning tebranishlari yumaloq darchaga yetib borib, yumaloq darcha membranasini tashqariga siljitadi. Vestibulyar membrana juda yupqa parda bo’lib, yuqori kanal perilimfasining tebranishlari shu parda orqali o’rta kanal endolimfasiga bemalol o’ta oladi. Shu tariqa, yuqori va o’rta kanallaridagi suyuqlik tebranishlarni shunday o’tkazadiki, suyuqlik membrana bilan to’silmaganday va ikkala kanal yagona umumiy kanalday to’yuladi.
Kortiy organidagi retseptor hujayralarning joylashuvi va tizimi. Asosiy membranada retseptor hujayralar ikki qavat bo’lib joylashadi. Ularning ichki qavati bir qator retseptor hujayralardan tuzilgan, parda kanalining boshidan oxirigacha bunday hujayralarning umumiy soni 3500 ga boradi. Tashqi tukli retseptor hujayralar 3-4 qator bo’lib, ularning umumiy miqdori 12000-20000 ga yetadi. Kortiy organining har bir retseptor hujayrasi cho’ziqroq shaklda bo’ladi. Hujayraning bir qutbi asosiy membranaga tayanib turadi, ikkinchi qutbi esa chag’anoq parda kanalining bo’shlig’ida bo’ladi. Retseptorning ana shu ikkinchi qutbida 60-70 ta tuk bor. Retseptor hujayralarning tuklari ustida parda kanalning boshidan oxirigacha qoplovchi plastinka (membrana tectoria) yotadi.
Eshituv retseptsiyasi mexanizmlari. Tovushlar ta’sirida asosiy membrana tebrana boshlaydi, birmuncha uzunroq retseptor tuklari qoplovchi plastinka tegishi natijasida bukiladi. Tukchalarning bir necha gradusga bukilishi nozik vertikal iplarning (mikrofiloment) taranglanishiga olib keladi. Vertikal iplarining taranglanishi 1 dan 5 tagacha kanallarning ochilishiga olib keladi. Ochiq kanallar orqali kaliy ionlari oqimi hujayra ichiga kira boshlaydi. Eshituv retseptorining elektrik javobi 100-500 mks dan keyingina yuzaga chiqadi, ya’ni mexanik ta’sir berilgandan so’ng ikkilamchi hujayra ichi tashuvchilarsiz membrana kanallari ochiladi, bu xossa uni sekin ishlovchi fotoretseptorlardan farqlaydi.
Tukli retseptor hujayralarning presinaptik membranasini depolyarizatsiyasi sinaptik yoriqqa neyromediatorlar ajralishini ta’minlaydi (glutamat yoki aspartat). Mediator post sinaptik membranaga ta’sir etib, unda qo’zg’atuvchi post sinaptik potentsialni chaqiradi, so’ngra nerv markaziga impulslarning generatsiyasi kuzatiladi.
Chig’anoqdagi elektr xodisalar. Tadqiqotchilar chig’anoqning turli qismlaridagi elektr potentsiallarini qayd qilishda 5 ta turli fenomenni aniqladilar.
Ulardan ikkitasi-eshituv retseptor hujayrasining membrana potentsiali va endolimfa potentsiali-tovush ta’siriga bog’liq emas. Elektr xodisalaridan uchtasi – chig’anoqning mikrofon potentsiali, yig’indi potentsiali va eshituv nervining potentsiali-tovush ta’sirida kelib chikadi.
Eshituv retseptor hujayrasining membrana potentsiali, boshqa hujayralar kabi eshituv hujayralari membranasining ichki yuzasi tashqi yuzasiga nisbatan manfiy zaryadidan yuzaga keladi va uning kattaligi 70 mv ga teng. Endolimfa potentsiali yoki koxlear potentsiali parda kanalga bir elektrodni kiritib, ikkinchi elektrodni yumaloq darchaga yaqinlashtirganda qayd qilinadi.
Chig’anoqqa elektrodni kiritib, uni kuchaytirgich va radio karnayiga ulab, tovush bilan ta’sir etilsa, radio karnayi tovushni aniq gavdalantiradi.1930 yilda Uiver va Brey kashf etgan bu tajribadan shu narsa anglashiladiki, chig’anoq tovush tebranishlarini aniq mos keluvchi chastotali elektr tebranishlariga aylantirib, mikrofon kabi ishaydi. Shu tufayli, bu hodisa chig’anoqning mikrofon effekti deb ataladi.
Juda kuchli tovushda va tebranishlarining chastotasi katta bo’lganda, elektr tebranishlarining yozuvidagi nol chizig’ining barqaror o’zgarishi, ya’ni potentsiallar farqining o’zgarishi kuzatiladi, bu hodisa yig’indi potentsiali deb ataladi.
Eshituv sezgilari. Inson tovush tebranishlar chastotasini 16-Gts dan 20000 Gts gacha qabul qiladi. Bu diapazon 10-11 aktavaga to’g’ri keladi. Tovush tebranishlarining yuqori chegarasi insonning yoshiga bog’liq bo’ladi, yoshi o’tgan sari pasayib boradi, shuning uchun qariyalar yuqori tonlarni eshitmaydi.
Eshituv organining sezuvchanligi. Eshituv organining sezuvchanligi arang eshitiladigan tovush kuchi bilan o’lchanadi. Sekundiga 100 dan 3000 gacha tebranadigan tovushlarni odam qulog’i maksimal darajada sezadi. Sekundiga 1000 gacha va 3000 dan ortiq tebranishlarda eshituv organining sezuvchanligi keskin darajada kamayadi.
Adaptatsiya. Quloqqa juda kuchli tovush uzoq ta’sir etsa, eshituv sezgilari pasayadi. Eshituv apparatining adaptatsiyasi shunda namoyon bo’ladi. Tovush kuchi qancha katta bo’lsa, quloqning uzil-kesil sezuvchanligi adaptatsiya tufayli o’shancha kam bo’ladi. Adaptatsiya xodisalarining mexanizmi hali yetarli darajada o’rganilgan emas. Eshituv analizatorining markaziy bo’g’inlarida ro’y beruvchi jarayonlaridan tashqari, retseptor apparat, sozlanishining muayyan darajasi ham ahamiyatlidir.