Fotoretseptor hujayraning tuzilishi. Fotoretseptor hujayra –kolbacha va tayoqcha – yorug’lik ta’siriga sezuvchan tashqi segment, ko’ruv pigmenti, ichki sigment, qo’shuvchi oyoqcha, katta yadro va presinaptik oxiridan tashkil topgan. Kolbacha va tayoqcha o’zining tashqi segmenti bilan yorug’likka qarama-qarshi tomon pigment qavatga qaragan bo’ladi. Odamlar fotoretseptorlarining tashqi segmentida mingga yaqin fotoretseptor disklar bo’ladi. Tayoqchalarning tashqi segmenti, kolbachalarning tashqi segmentidan birmuncha uzunroq va pigmentga boy bo’ladi. Bunda yorug’likka nisbatan tayoqchalarning sezuvchanligi juda yuqori bo’lib, uning atigi bir kvant yorug’ligi ham ko’zg’ata oladi. Kolbachalarni qo’zg’atish uchun esa yuzlab kvant yorug’lik zarur bo’ladi. Fotoretseptor disk ikkita membranadan tashkil topib, qirralari bir-biri bilan birlashgan bo’ladi. Disk membranasi biologik membrananing uzginasidir.
Fotoretseptorning ichki segmenti tashqi segmenti bilan takomillashgan kiprikchalar yordamida birlashadi, ularda o’z navbatida to’qqiz juft mikrotrubkachalar bo’ladi. Fotoretseptorlar ichki segmentida yirik yadro va hujayraning butun metobolitik apparati, bu shuningdek fotoretseptorlarning energetik ehtiyojini qondiruvchi mitoxondriyalar ham mavjud. Ayni shu yerda pigment molekulasi kiritmalari sintez qilinadi. Tashqi va ichki segmentlar chegarasida bir soat mobaynida 3 ta yangi disk hosil bo’ladi. Keyin ular asta-sekin (2-3 xafta mobaynida) tashqi segmentni asosidan uchi tomon harakat qiladi. Natijada tashqi segment uchida joylashgan yuzlab eski disklar pigment qavat hujayralari tomonidan fagotsitoz qilinadi. Kolbachalarning tashqi segmenti ham sekinroq kechsa ham yangilanib turadi.
Ko’ruv pigmentlari. Insonlar ko’zining to’r pardasida rodopsin pigmenti bo’ladi. Uch turdagi kolbachalarning tashqi segmentida uch xildagi pigmentlar bo’ladi, (ko’k, yashil va qizilni sezuvchi). Qizil kolbachali pigment «yodopsin» degan nomni olgan. Bu ko’ruv pigmenti molekulasining og’irligi unchalik katta bo’lmay (40 kilodaltonga yaqin), uning ko’p qismini oqsil (opsin) va ozroq xromofor (retinal yoki vitamin A aldigid) tashkil qiladi. Bular retinal organizmda, ko’plab fazoviy konfiguratsiyalarda, ya’ni izomer shakllarida uchraydi. Organizm uchun retinal manbai bo’lib karotinoidlar hisoblanadi, agar ular organizmda yetishmasa A Vitaminining kamayishiga olib keladi, bu o’z navbatida rodopsinning resintezi yetishmovchiligiga olib keladi, natijada «shabko’rlik» kelib chiqadi.
Fotoretseptorlarning molekulyar fiziologiyasi. Tayoqchalarning tashqi segmenti molekulasida qo’zg’alishni yuzaga chiqaruvchi jarayonlar ketma-ketligini ko’rib chiqamiz. Rodopsin molekulasi yorug’lik kvantini yutgandan so’ng, uning molekulasining xromofor guruxida juda qisqa vaqt ichida izomerizatsiya ro’y beradi, ya’ni 11-tsis-retinal to’g’rilanib, so’ngra butunlay trans retinalga aylanadi. Bu reaktsiya 1 ps davom etadi (1-12s) Fotoizomerizatsiyadan keyin molekulani oqsil qismida fazoviy o’zgarishlar ro’y beradi, ya’ni u yer rangsizlanadi va metarodopsin II ga aylanadi. Shundan keyingina bu molekula boshqa oqsil bilan bog’lana oladi, bu oqsil membrana oldi guanozintrifosfat bog’lovchi oqsil transdutsindir (T). Metarodopsin transdutsin bilan birgalikda faol holatga o’tadi, natijada qorong’ulikda guanozindifosfat (GDF) guanozintrifosfatga (GTF) aylanadi. Metarodopsin II transdutsinni 500-1000 molekulasining faollashtirganligi sababli, yorug’lik signalini kuchaytira oladi. Faollashgan har bir transdutsin molekulasi bosh membrana oldi oqsili-fosfodiesteraza (FDE) fermentini faollashtiradi. Faollashgan FDE katta tezlik bilan tsiklik guanozinmonofosfat (ts GMF) molekulasini parchalaydi. Har bir Faollashgan FDE bir necha ming ts GMF molekulasini parchalaydi. Bu esa fotoretseptsiya mexanizmida signalni kuchaytirishga yo’naltirilgan yana bir bosqich bo’lib hisoblanadi. Yorug’lik kvantlarining yutilishi hisobiga retseptorning tashqi segmenti tsiptoplazmasida ts GMF kontsentratsiyasi kamayib ketadi.
Bu o’z navbatida tashqi segment plazmatik membranasida qorong’ulikda ochiq bo’lgan va ulardan Na+ va Ca2+ ionlarning o’tishini ta’minlovchi kanallarning yopilishiga olib keladi. Tashqi segment ichiga Na+ ioni kirishining kamayishi yoki batamom to’xtashiga uning membarana giperpolyarizatsiyasi sabab buladi va retseptor potentsialini yuzaga chiqaradi.
Tashqi segment membranasida hosil bulgan giperpolyarizatsion retseptor potentsial hujayra bo’ylab presinaptik oxirigicha yetib boradi va glutamin mediatori ajralishi tezligini kamaytiradi. SHunday qilib, fotoretseptor jarayon fotoretseptorning presinaptik oxiridan neyromediatorni ajralishining kamayishi bilan tugaydi.
Fotoretseptorlar hujayralar qavatining ichki tomonida bipolyar neyronlar qavati joylashgan, bu neyronlarga ichki tomondan esa ganglioz nerv hujayralari qavati taqalib turadi.
Tayoqcha va kolbachalar tashqi qavatda yotganligi, ganglioz hujayralar esa to’r pardaning ichki (shishasimon tanaga taqalib turgan) qavatini hosil qilganligi uchun yorug’lik shishasimon tana orqali to’r pardaga tushganda, fotoretseptorlarga tushishdan oldin to’r pardaning hamma qavatlaridan o’tadi. Ganglioz hujayralarning o’siqlari ko’ruv nervining tolalarini tashkil etadi. Shunday qilib, yorug’lik ta’sirida fotoretseptorda vujudga kelgan qo’zg’alish ikkita nerv hujayrasi-bipolyar va ganglioz hujayralar orqali ko’ruv nervining tolariga o’tadi. Ana shu nerv hujayralarining bog’langan joylarida sinapslar bor. Ganglioz hujayralarning o’siqlari hisoblanadigan ko’ruv nervining tolaridan atigi 1 milliontasi taxminan 130 mln. fotoretseptor hujayralariga to’g’ri keladi. Impulslar juda ko’p fotoretseptorlardan bir ganglioz hujayraga konvergentsiyalanishi yuqorida keltirilgan raqamlardan ko’rinib turibdi. Darhaqiqat, bitta bipolyar neyron ko’pgina tayoqchalarga va bir necha kolbachaga bog’langanligini, bir ganglioz hujayra esa, o’z navbatida, ko’pgina bipolyar hujayralarga bog’langanligini Polyan ko’rsatib berdi. Shunday qilib, har bir ganglioz hujayra bir talay fotoretseptorlarda ro’y beruvchi qo’zg’alish jarayonlari uchun oxirgi umumiy yo’l hisoblanadi va bir ganglioz hujayraning retseptiv maydonini hosil qiladi. Turli ganglioz hujayralarning retseptor maydonlari bir – birini yopib o’tadi va o’zaro bog’lanadi. Buning asosiy sababi shuki, to’r pardadagi gorizontal va amakrin hujayralar va ulardan tormoqlanuvchi o’siqlar bipolyar va ganglioz hujayralarni gorizontil chiziq bo’yicha birlashtiradi. Shu sababli bitta ganglioz hujayra bir necha o’n ming fotoretseptor bilan bog’lanishi mumkin. Markazga intiluvchi tolalardan tashqari, ko’zda markazdan qochuvchi nerv tolalari ham topilgan, bu tolalar markaziy nerv tizimidan ko’z to’r pardasiga impulslar olib keladi. Markaziy nerv tizimi to’r parda neyronlari o’rtasidagi sinapslarni o’tkazuvchanligini o’sha tolalar yordamda idora qila oladi va qo’zg’alish jarayoniga tortilgan neyronlar sonini shu tariqa boshqara oladi.
