O ’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta’lim vazirligi namangan davlat universiteti fiziologiya kafedrasi

Qo’zg’alish potentsiali.
Nerv va muskul tolasining bir qismiga yetarlicha kuchli ta’sirlovchi vosita (Masalan, elektr toki) bilan ta’sir etilsa, shu qismda qo’zg’alish vujudga keladi, uning eng muhim ko’rinishlaridan biri-tinchlik potentsiali o’zgarib, harakat potentsiali vujudga kelishidir. Harakat potentsialini ikki xil usulda: tolaning tashqi yuzasiga qo’yilgan elektrodlar yordamida (hujayra sirtidan) va protoplazma ichiga kiritilgan mikroelektrodlar yordamida (hujayra ichidan) qayd qilish mumkin. Potentsialni hujayra sirtidan yozib olinganida tolaning qo’zg’algan qismi yuzasi sekundning mingdan bir necha bo’lagicha keladigan juda qisqa vaqt ichida tinch turgan qo’shni qismiga nisbatan manfiy elektr zaryadli bo’lib qoladi. Hujayra ichidan mikroelektrodlar yordamida potentsiallar farqini yozib olish shuni ko’rsatadiki, harakat potentsialining amplitudasi tinchlik potentsialining amplitudasiga nisbatan 30-55 mv ortiq ekan. Bu ortiqlikning sababi shundaki, qo’zg’alish paytida tinchlik potentsiali yo’qolib ketmaydi, balki teskari belgili potentsiallar farqi vujudga keladi, shuning natijasida membrananing tashqi yuzasi ichki yuzasiga nisbatan manfiy zaryadli bo’lib qoladi.
Yakka stimul ta’sirida membranadagi potentsiallar farqi tez pasayib, nolga tushib qoladi. Shundan keyin potentsiallar farqi yana vujudga keladi, lekin u teskari belgili bo’ladi. Membrananing ichki tomoni tashqi tomoniga nisbatan musbat zaryadli bo’lib qoladi. Potentsialning bunday o’zgarishi 30 mv ga yetgach, tiklanish jarayoni boshlanadi: natijada membrana potentsiali boshlang’ich miqdoriga qaytadi. Harakat potentsialining egri chizig’ida ko’tariluvchi va tushuvchi fazalari tafovut qilinadi. Ko’tariluvchi fazada qutblanish barham topganligi uchun bu faza «depolyarizatsiya fazasi» deb ataladi. Qo’zg’aluvchan hujayralarda reversiya ampliturasi membrana holatini harakaterlaydi, bundan tashqari, u hujayra ichi va sirti muhiti tarkibiga ham bog’liq bo’ladi. Reversiyaning eng cho’qqisida harakat potentsiali muvozanatlashgan natriyli potentsialga yaqinlashadi, shu sababli membrana zaryadining belgisi o’zgaradi. Tushuvchi fazada membrananing qutblanishi tinchlik darajasiga qaytadi, shuning uchun bu faza «repolyarizatsiya fazasi» deb ataladi.
Nerv va skelet muskul tolalarida harakat potentsiali 0,3-3 ms davom etadi, ayni vaqtda repolyarizatsiya fazasi depolyarizatsiya fazasiga nisbatan hamisha uzoqroq bo’ladi. Nerv va muskul tolasi 10⁰ sovutilganda, harakat potentsiali, ayniqsa tushuvchi fazasi taxminan 3 barobar uzoqroq davom etadi.

2-rasm. Yakka hujayrada

harakat potentsiali va
uning fazalari.

1. mahalliy javob

2. tez depolyarizatsiya
3. reversiya
4. repolyarizatsiya
5. manfiy izli potentsial
6. musbat izli potentsial


Iz potentsiallari. Harakat-potentsiali iz potentsiallari bilan davom etadi. Ularning birinchi bo’lib D.S. Vorontsov qayd qilgan, keyinchalik esa J.Erlanger va G.Gasser, shuningdek boshqalar ham mukammal o’rgandilar. Iz «potentsiallar» ikki xil ko’rinishda namoyon bo’ladi: manfiy va musbat izli potentsiallar. Ularning amplitudasi bir necha millivoltdan oshmaydi. Iz potentsiallari bir necha millisekunddan bir necha o’n sekundgacha davom etadi. Ular qo’zg’alish tamom bo’lgach, nerv va muskul tolalarida sekin davom etuvchi tiklanish jarayonlari bilan bog’liqdir. Harakat potentsiali va manfiy izli potentsiali o’rtasidagi o’zaro munosabatlarni ko’rib chiqaylik. Keltirilgan yozuvdan ko’rinadiki, repolyarizatsiya fazasi uzoqligi jixatdan teng bo’lmagan ikki qismga ajratiladi. Membrana reapolyarizatsiyasi dastlab tez borib, keyin sekinlashadi va asta to’xtaydi. Bu vaqt manfiy izli potentsiali boshlanishiga to’g’ri keladi. Membrana qisqa muddat davomida qisman depolyarizatsiyalanib qoladi, taxminan 15 msek davom etadi va shundan so’ng membrana potentsiali dastlabki miqdor 85 mv gacha to’la tiklanadi. Manfiy iz potentsialni ko’pincha membrananing iz depolyarizatsiyasi ham deb ataydilar.
Musbat izli potentsial membrananing o’ta qutblanishida, ya’ni normal qutblanishning kuchayishida- (giperpolyarizatsiyasida) ifodalanadi. Bu potentsial mielensiz nerv tolalarida, ayniqsa, yaqqol namoyon bo’ladi. Tajriba sharoitida nerv tolasi ichiga tetra etil ammoniy (TEA)–kaliy kanallarini blokatori–yuborilsa, repolyarizatsiya jarayoni pasayadi. Tabiiy sharoitlarda, ushlanib qolgan kaliy oqimi, harakat potentsialining generatsiyasidan so’ng, hujayra membranasining giperpolyarizatsiyasini ta’minlaydi, ya’ni musbat izli potentsialni yuzaga chiqaradi. Bundan tashqari, musbat izli potentsiali natriy-elektrogen nasos faoliyati natijasida ham vujudga kelishi mumkin.
Mielinli nerv tolalarida iz potentsialining o’zgarishlari murakkabroq: manfiy iz potentsiali ko’pgina hollarda musbat iz potentsiali bilan almashinadi, ba’zan esa yangidan manfiy zaryadli potentsiallar vujudga keladi, so’ngra tinchlik potentsiali to’liq qayta tiklanadi.
Harakat potentsiali vujudga kelishining ion mexanizmi. Qo’zg’aluvchan membranalarda harakat potentsiali vujudga kelishining sababi shuki, membrananing ion o’tkazuvchanligi o’zgaradi.
Yuqorida ko’rib o’tganimizdek, harakat potentsiali kattaligining ortib borishi va membrananing zaryad belgisining o’zgarishi, hujayra ichiga natriy kirishi bilan bog’liqligini, birinchi bo’lib 1952 yilda A.Xochkin, B.Katts va A Xakslilar o’zlarining harakat potentsiali kelib chiqishining natriy nazariyasida ko’rsatib berdilar. Hujayra ta’sirlanganda membrana Na⁺ ionlari uchun o’tkazuvchanligi K⁺ ionlariga nisbatan taxminan 20 barobar ortadi. Shu sababli tashqi eritmadan protoplazmaga o’tadigan musbat zaryadli Na⁺ ionlarining oqimi tashqariga chiqayotgan K⁺ ionlari oqimiga nisbatan ancha ortib ketadi. Buning natijasida, membrana qayta zaryadlanadi: tashqi yuzasi ichki yuzasiga nisbatan manfiy zaryadli bo’lib qoladi. Hozir aytilgan ionlar harakatidagi o’zgarishlar harakat potentsialining egri chizig’ida ko’tariluvchi tarmoq shaklida qayd qilinadi (depolyarizatsiya). Membrananing Na⁺ ionlariga o’tkazuvchanligi juda qisqa vaqt davom etadi. SHundan keyin, hujayra tiklanish jarayoni ro’y beradi, natijada membrana Na⁺ionlarini yana yomon o’tkaza boshlaydi, aksincha K⁺ ionlarini yaxshiroq o’tkaza boshlaydi.
Membrananing Na⁺ ionlarini kamroq o’tkazishiga olib keladigan jarayonlar inaktivatsiya deb ataladi. Na⁺ ionlari aynan inaktivatsiya tufayli, Na⁺ oqimining protoplazmaga kirishi keskin kamayib ketadi, bu holat o’z navbatida musbat zaryadli K⁺ ionlari oqimini kuchaytirib yuboradi. Bu ikki jarayon natijasida membrana yana qayta qutblanadi, tashqi yuzasi ichki yuzasiga nisbatan yana musbat zaryadli bo’lib qoladi. Bu o’zgarishlar harakat potentsialining egri chizig’ida tushuvchi tarmoq tarzida qayd qilinadi (repolyarizatsiya).
Iz potentsiallarning yuzaga chiqishida Na⁺ va K⁺ ionlariga nisbatan membrananing oz yoki ko’p o’tkazuvchanligi bilan bog’liqdir. Masalan: harakat potentsiali tamom bo’lgach, birmuncha vaqt boshlang’ich miqdordan ko’ra ko’proq K⁺ ionlarini membrana orqali o’tkazib turishi sababli, musbat izli potentsiali yuzaga keladi. Protoplazmadan chiquvchi K⁺ ionlar oqimining kuchayishi esa membrananing iz giperpolyarizatsiyasiga olib keladi. Harakat potentsiali tamom bo’lgach, birmuncha vaqt boshlang’ich miqdordan ham ko’prok Na⁺ ionlarini membrana orqali o’tib turishi sababli manfiy izli potentsiali kelib chiqadi, degan taxminlar mavjud.
Molyuska kalmarning gigant nerv tolalari ustida sun’iy tuz eritmalari bilan perfuziya qilingan tajribalar harakat patentsiali kelib chiqishi natriy nazariyasi to’g’riligini batamom tasdiqladi. Aksoplazma kaliy ionlariga boy eritma bilan almashtirilganda, tola membranasi tinchlik potentsialini normal saqlash bilan chegaralanib qolmay, normal amplitudali yuz minglab harakat potentsialarini ham uzoq vaqt vujudga keltirib turishi aniqlandi.
Hujayra ichidagi eritmada K⁺ ionlari qisman Na⁺ ionlari bilan almashtirilsa va hujayra ichi va sirti o’rtasida Na⁺ ionlarining kontsentratsiyalari farqi shu tariqa kamaytirilsa, harakat potentsiali kamayadi. Agar hujayra ichidagi K⁺ ionlari butunlay Na⁺ ionlari bilan almashtirilsa, tola harakat potentsiali hosil bo’lishi imkoniyatidan butunlay mahrum bo’ladi. Yana boshqa tajribalar ham yuqoridagi fikrlarni tasdiqlaydi. Agar hujayra tashqarisidagi eritmadan Na⁺ ionlari kontsentratsiyasi kamaytirilsa, u holda harakat potentsiali yuzaga chiqmaydi, yana analogik holat yuz beradi, hujayra tashqarisidagi eritmaga natriy kanallarining blokatori-TTX (tetradotoksin) eritmasi perfuziyalansa, harakat potentsiali yuzaga chiqmaydi. Yuqoridagi tajribalardan ko’rinib turibdiki, tinchlik holatida ham, qo’zg’alish paytida ham potentsiallar farqi hujayra membranasida ro’y berishiga hech shubha qolmaydi. Membrana ichi va sirtidagi Na⁺ va K⁺ ionlari kontsentratsiyasining farqi tinchlik va harakat potentsiallari vujudga keltiradigan harakatlantiruvchi kuch ekanligi ma’lum bo’ldi.
3- rasm. Xarakat potentsialining xosil bo’lishi.