O. T. Alayiya, sh. Q, Q o d ir o V a. N. Q q d ir o V, sh. H. H a m r o q u lo V e. H. H a lilo y

Uzoq muddatli xotira.
Odam lam ing bilimlari, hayvonlam i hayotiy 
tajibalari uzoq muddatli xotira shaklida bo iad i. Uzoq muddatli xotiraning 
mexanizmi haqida turli xil fikrlar mavjud.
451

---

Q isqa m uddatli x o tira m ex an izm in i k o ‘pch ilik q o ‘z g ‘alishni 
n e y ronlarning yopiq zan jirid a aylanishi bilan tu shuntiradi. Buni 
m orfologik asosi b o ‘lib m arkazda neyron b o g la n is h la rid a qaytar 
bog‘lanish b o g la ri mavjudligi tajribada isbotlagan (R.Lorente de No, 
1934). Shartli va shartsiz ta’sirlar yuqoridagi bo g lard an o‘tib neyronlarni 
qo‘zg‘atish hisobiga ularda m ustahkam o ‘zgarishlar hosil qilib uzoq 
muddatli xotirani hosil qiladi. Haqiqatda qisqa muddatli xotirani buzuvchi 
barcha ta’sirlar impulslarni yopiq nerv zanjirlarida harakatlanishini buzadi.
Biroq keyingi tajribalarda yopiq nerv zanjirlarida q o ‘zg ‘atuvchi 
neyronlar bilan birga tormozlovchi neyronlar ham mavjudligi aniqlandi.
93-rasm. Impulslar oqimi aylanib 
yurishi mumkin boigan yopiq neyronlar 
halqasi (E.Kendel bo‘yicha): 
l-afferent signal oluvchi p o ‘stloq
neyroni, 1A va IB-oraliq neyronlar,
2-efferent neyron; oq uchburchak bilan
qo ‘zg ‘atuvchi sinaps, qora uchburchak
bilan - tormozlovchi sinaps, strelka
bilan impulslar oqimining yo'nalishi
ко ‘rsatilgan.
}
Rasmdan shuni ko‘rish mumkinki 1 neyronni qo‘zg‘alishi 2 neyronni 
qo‘zg ‘atadi. 1 neyron 1 A neyron bilan yopiq zanjir hosil qiladi. Shu 
vaqtda 1 В neyron ham qo‘z g ‘atiladi. 1 В neyron q o ‘zg ‘alganda 1 A 
neyronga tormozlovchi ta ’sir ko'rsatib yopiq zanjirda impulslar harakati 
to ‘xtaydi. 
1
K o‘rinib turibdiki yopiq zanjirda qo‘zg‘alish impulslarini yangi y o lla r 
orqali aylanishi sinapslar orqali am alga oshib vaqtinchalik sinaps 
b o g la n ish la rin i hosil qiladi. Sinapslardan q o ‘z g ‘alish o ‘tishining 
vaqtinchalik ortishini turli y o lla r orqali tushuntiriladi.
E lektro fiziologik tadqiqotlar natijasida qisqa m uddatli xotira 
posttetanik potensiallanish hisobiga hosil b o ia d i degan fikrlar mavjud.
Qisqa m uddatli xotira m exanizm i haqida turli fikrlar b o lis h ig a
qaramasdan ularni hammasi neyronlarning membranalarida uzoq davom 
e tm ay d ig a n q a y ta r fiz ik -k im y o v iy o ‘z g a ris h la r y u za g a k elish i, 
sinapslardagi o ‘zgarishlar, nerv b o g lan ish larid a vaqtinchalik qayta 
qurilishga olib keladi. Agar yuqoridagi o ‘zgarishlar chuqur iz qoldirsa 
qisqa muddatli xotira uzoq muddatli xotiraga o lis h i mumkin.
452

---

H ar q an d ay t a ’lim ja ra y o n in in g a so sid a n e y ro n la ra ro y an g i 
bog‘lanishlarning hosil bo‘lishi yoki mavjud bog‘lar orqali qo‘z g ‘alish 
o ‘tishining osonlashishi yotadi. Q o‘zg‘alish o ‘tishining osonlashishi 
sinapsdan impulslarni o ‘tishini tezlashishi orqali amalga oshadi. Buni 
suvaraklarda o ‘tkazilgan tajribada yaqqol k o ‘rish mumkin. Oldingi 
oyoqlari kesib tashlangan suvaraklar m o‘ylovlarini orqa oyoqlari bilan 
tozalashga о ‘rganadi orqa oyoqlarini harakatga keltiruvchi m otor 
neyronlarda qo‘zg‘alishni sinapsdan sekinlab o‘tishi keskin kamayadi. 
Shartli reflekslam i hosil qilinayotganda jarayonda qatnashayotgan 
sinapslarda tikonlar paydo b o ‘lganligi haqida m a’lum otlar mavjud. 
Sinapslarda tikonlaming paydo bo‘lishi shartli refleks faoliyati kuchaygan 
yoshda tezlashadi, bundan tashqari murakkab masalalarni hal qilayotgan 
individlarda faol sinapslarning soni ortganligi kuzatilgan. Boshqa bir 
fikrga k o ‘ra uzoq m uddatli xotirada ishtirok etayotgan sinapslarda 
qo‘zg‘alishning o ‘tishi osonlashadi. Shartli va shartsiz qo‘zg‘atuvchilami 
takror va takror ta ’sir qilinishi natijasida markaziy neyron sinapslari 
membranalari fizik kimyoviy o ‘zgarishlarga uchrab impulslaming o‘tishi 
osonlashadi.
Membranani qutbliligi mustahkam siljishi uni fizik-kimyoviy o‘zgartirib 
xotira izlarini shakllanishiga asos bo ‘lib xizmat qiladi. Bosh miya yarim 
sharlari p o ‘stlog‘ida doimiy tok ta ’sirida qutblilikni o‘zgartirib yuqori 
qo‘zg ‘aluvchan sohalarni tajribada hosil qilingan. Bunday o'zgarishlar 
tabiiy sharoitda dominant markazlarda ham yuzaga kelishi mumkin. Bu 
shartli reflekslam i hosil bo‘lishini osonlashtiradi.
S in a p sla rn in g sa m a ra d o rlig in i o rttiris h d a u la rn i p o stte ta n ik
potensiallashni muhim ahamiyati bor. Orqa miya m otoneyronlarini 
afferent y o ‘llar orqali ta ’sirlash ulardan q o ‘zg ‘alish o ‘tkazishning 
osonlashishi 7 min. davom ida yuqoriligicha qoladi. Gippokam pni 
ta ’sirlash yuqoridagi holatni bir necha soatga cho‘zadi.
S inapslardan q o ‘z g ‘alish o ‘tish in in g o rtish id a q o ‘z g ‘atuvchi 
mediatorlardan atsetilxolinga alohida e ’tibor berilgan tajribalar qilingan. 
Tajriba natijalariga ko‘ra shartli refleks hosil qilinayotganda xolinesteraza 
fermenti faolligining ortganligi aniqlangan, agar xolinesteraza faolligi 
sun’iy y o ‘l bilan susaytirilsa, xotiraning tuzalishi kuzatilgan. Demak, 
xotira izlarining shakllanishida va mustahkamlanishida m ediatorlar va 
ularni parchalovchi fermentlarning ahamiyati katta.
Uzoq muddatli xotira nerv hujayralari kimyoviy tarkibiga ta ’sir qiladi. 
Xotirani tushuntirishda sinapslardan qo‘zg ‘alish o ‘tishining o‘zgarishi 
orqali amalga oshirishini k o ‘rdik, Biroq sinapslarni funksional holati va
453

---

ularning faoliyati k o ‘p jihatdan hujayra tanasida va neyroplazmada va 
yadrodagi jarayonlarga bog'liq.
H ujayra tanasi q o ‘z g ‘alishlarni o ‘tkazish uchun asosiy vazifani 
bajarishi ham m aga m a ’lum. Shu sababli uzoq m uddatli xotiraning 
mexaftizmini neyroplazma kimyosi bilan b o g iiq holda yechishga urinilgan 
tajribalar mavjud.
S h u n d a y m o d d iy a so s b o ‘lib R N K ni k o ‘rs a tis h m u m k in . 
T a d q iq o tch ila rn in g fik ric h a h ar q an d ay h ab a r R N K m o lek u lasi 
tuzilishida m axsus iz qoldiradi. RNK m olekulasi oqsil m olekulasini 
sintezlash uchun qoliplik vazifasini bajaradi. Uzoq muddatli xotirani 
hosil b o iish i RNK molekulasida nukleotidlarnijoylashishini o ‘zgarishi 
b ila n am alg a o sh sa k erak . 0 ‘tk a z ilg a n ta jrib a la rd a n shu n arsa 
aniqlandiki, murakkab harakat qilishga o ‘rgatilgan kalam ushlarning 
neyronlarida nukleotidlar tarkibida o ‘zgarishlar bolganligini ko‘rsatadi. 
O ddiy harakatlar bajargan kalam ushlarda yuqoridagi o ‘zgarishlar 
kuzatilmaydi. Biroq RNK molekulasini uzoq vaqt saqlanmasligi u orqali 
uzoq m uddatli xotirani tushuntirishga to ‘sqinlik qiladi. Shu sababli 
xotira izini hujaraning irsiy apparatidan izlashga to ‘g ‘ri keladi va bu 
narsa DNK hisoblanadi. DNK m olekulasi uzoq m uddatli xotirani 
shakllanishida ishtirok etishi kalam ushlarda o ‘tkazilgan tajribalarda 
ko‘rsatildi.
Tajriba natijalaridan shu narsa m a’lum b o ld ik i, shartli reflekslarni 
hosil b o lish id a DNK molekulalarini metillanish darajasi ortib ketadi. Bu 
o ‘z navbatida ayrim genlarning faolligini orttiradi. Bu o‘zgarishlar 
gippokam va bosh miya yarim sharlarida sezilarli b o iib , miyachada 
unchalik ko‘rinmaydi.
Nerv hujayrasining asosiy tuzilmalari oqsil molekulalari hisoblanadi. 
Shu sababli uzoq muddatli xotirani o ‘rganuvchilarning e ’tibori neyron 
oqsillari va ularni fraksiyalarini o‘rganishga qaratilgan. 0 ‘qitish vaqtida 
oqsillar sintezini tezlashishi ulami xotirada ahamiyati borligini ko‘rsatadi. 
K ab u tarlard a o ‘tk azilg an ta jrib a la rd a o ‘rg a tish ja ra y o n id a m iya 
o q s illa rin in g m e m b ra n a d a g i g lik o p ro te id la rn in g f ra k s iy a la ri 
k o ‘p ayganligini k u zatilad i. O q sillarn in g uzoq m uddatli xo tiran i 
shakllanishdagi ahamiyatini k o ‘rsatuvchi tajriba natijalariga ko‘ra oqsil 
sintezi to ‘xtatilsa, qisqa muddatli xotirani uzoq muddatli xotiraga o lis h i 
buzilgan.
Shunday qilib qisqa muddatli xotirani uzoq muddatli xotiraga o‘tishida 
oqsillarni ayniqsa membranadagi kislotali oqsillarni va glikoproteinlarni 
ahamiyati katta ekan.
454

---

Uzoq muddatli xotirani moddiy asosi sifatida peptidlami ham ahamiyati 
bor. Ular am inokislotalardan tarkib topgan, biroq oqsilga nisbatan 
soddaroq tuzilishiga ega. Bunday peptidlar shartli reflekslam i hosil 
b o iish in i tezlatadi.
U larni boshqa organizm larga yuborilsa orttirilgan m alakalarni 
namoyon etadi. Bu xotirani ko‘chirish masalasiga olib kelmoqda.