Namangan davlat universiteti tabiiy fanlar fakulteti biologiya kafedrasi

13-Mavzu: Tirik to’qimalar potentsiallar farqlari. Qurbaka ko’ndalang targ’il muskuli normal va zararlanish potentsiallar farqini o’lchash.
Биопотенциаллар келиб чиqиши hаqидаги илк назариялардан бири Дж. Бернштейн томонидан яратилган. Мазкур назарияга кo’ра, нормал, шикастланмаган hужайра фаqат калий нонларини o’тказиб, бошqа катион ва анионларни o’тказмайдиган мембрана билан o’ралган. мембрананинг протоплазмадаги концентрацияси ташqарисидагига qараганда анча катта калий ионларига нисбатан бу хилдаги танлаб o’тказиш хусусияти тирик хужайра менбранасида потенциаллар фарqи келиб чикишининг муqаррарлигини белгилайди. Шу асосда, мембрана потенциалини калий ионининг диффузион потенциалидан иборат деб qараб, унинг катталигини qуйидаги тенглама орqали hисоблаб топиш мумкин:


Бернштейн назариясига биноан, hужайра шикастланса ёки qo’зғалса, унинг мембранасига хос бo’лган ионларга нисбатан танлаб o’тказувчанлик хусусияти йo’qолади ва бу хилдаги менбрана энди o’зидан hам анионларни, hам катионларни o’тказаверади. Натижада шикастланган ёки qo’зғалган юза шикастланмаган ёки тинч hолатдаги мембрана юзасига нисбатан манфий зарядланиб qолади. Чунки анионлар hаракатчанлиги катионлар харакатчанлигидан кам булади ва бундай hол o’з навбатида, шикастланган юзада манфий, зарядли ионлар ошиqчалигига олиб келади.
Бериштейн назарияси o’ша пайтларда физиологияда тo’планган фактларни, жумладан тинчлик потенциали катталигининг муhитдаги калий ионлари концентрацияси ва hароратга бo’лган боғлиqлигини qониqарли даражада тушинтириб берди.
Кейинчалик Бернштейн назарияси П.Бойл ва Е.Конвей томонидан текшириб кo’рилди ва уларнинг фаразига кo’ра, тинчлик потенциали доннан потенциалидан бошqа нарса эмас экан. Маълумки, доннан потенциали оqсил анионларини o’тказмайдиган, аммо калий ва хлор ионларини бемалол o’тказадиган мембраналарга характерли бo’лган hолдир.
Демак, Бойл ва Конвей тахминига кo’ра, тинчлик иотеициали, жумладан, демаркацион (чегара) потенциал hам термодинамик мувозанат шартларини qониqтиради ва шунинг учун hам мазкур мувозанатнинг саqланиб туриши энергияга мухтож эмас. Ионлар таqсимотининг баён этилган, яъни мувозанат hолати учун мос келадиган мембрана потенциали катталигини qуйидагича ёзиш мумкин:
Аммо эътироф этилган тинчлик потенциалида o’лчаш методи Бойл-Конвей тасаввурининг рад этилишига сабаб бo’лди. Чунки, доннан потенциалини мембрана орqали яхши o’та оладиган ионларга сезгир-электродлар, масалан, хлорга сезгир электродлар ёрдамида o’лчаш, принцип жиhатдан мумкин эмас. Аксинча, тинчлик потенциалини хлорланган кумуш ёки каломел электродлари воситасида o’лчаб олса бo’лади.
Бойл-Конвей назариясига кo’рсатилган навбатдаги эътироз, бу мускул ва нерв толаларининг натрий ионларига бo’лган o’тказувчанлигига асосланган бo’либ, толалар мембраналарининг натрий ионларига нисбатан o’тказувчанлиги радиоактив натрий ёрдамида исботланган эди. Шу холнинг o’зи Бойл-Конвей статик назариясини “натрий насоси назарияси” деб аталмиш динамик назарияга йo’л беришга мажбур этди.
Шундай бир ғоя илгари сурилдики, унга биноан хужайра билан унинг атроф-муhитиаро мавжуд натрий ионларининг градиенти, цитоплазмадан натрий ионларини ташqарига hайдовчи махсус механизм ёрдамида ушлаб турилади. Р.Дин томонидан илгари сурилган мазкур ғоя А.Ходжкин томонидан биоэлектрик потенциалларнинг келиб чиqиши масаласига тадбиq этилди ва назария сифатида ишлаб чиqилди.
Ходжкин назариясига биноан hар qандай hужайра унга характерли бo’лган натрий ионнинг цитоплазмасидаги тубан концентрацияга натрий иоиларини узлуксиз равишда, фаол йo’л билан четлатиш орqали эришади. Натрий ионларининг ташqи муhит томон йo’налган харакати электрокимёвий градиентга qарши амалга ошадиган бo’лгани учун, у албатта, энергиянинг сарф этилиши билан боради.
Электрон кучайтиргич техникаси сохасида эришилган муваффаqиятлар биоэлектрик потенциалларни qайд этишнинг етарли даражадаги аниqликка эга методини яратишга имкон берди ва 50-йилларга келиб, микроэлектродлар техникаси ёрдамида турли hужайралар мембрана потенциалларининг мутлоq qийматлари o’лчаб олинди. Маълум бo’лдики, мембрана потенциали катталиги турли турлича бo’либ, 60 дан то 90 мВ гача бориб етар экан. Яна шу нарса маълум бo’лдики, мембрана потенциалининг Нернст тенгламасига биноан hисоблаб топилган катталиги (85-105 мВ), тажрибада o’лчаб олинадиган катталигидан бирмунча катта бo’лади. Мазкур номувофиqлик, qo’зғалувчан тo’qималар hужайра мембраналарининг фаqат калийгина эмас, балки натрий ва хлор ионларига hам o’тказувчан эканлигини инобатга олиш орqали тушунтириб берилди, яъни натрий ионларининг концентрация градаенти бo’йлаб hужайра ичкарисига йo’налган диффузияси мембрана потенциалининг камайишига олиб келади. Мембрананинг натрий ионларига нисбатан o’тказувчанлиги qанча катта бo’лса, мембрана потеициали (Е ) унинг калий бo’йича hисоблаб топилган катталиги (Е) дан шунча кам бo’лади ва аксинча, мембрананинг натрий ионларига бo’лган o’ткаауачанлиги унинг калий ионларига бo’лган o’тказувчанлигидан qанчалик тубан бo’лса, мембрана потенциали калий буйича hисоблаб топилган мувозанат потенциалига шунчалик яqин келади, деб фараз этиш мумкин.
Физиологик тинчлик hолатидаги мембрананинг бир хил участкалари орqали амалга ошадиган ионларнинг йиғинди оqими нолга тенг. Шундай шароитда мембрананинг ташqи ва ички фазалариаро вужудга келадиган потенциал кетталигини qуйидагича ифодалаш мумкин:


Ходжкин ва Катцлариинг таъкидлашларига кo’ра, агарда мазкур ионлар ташувчилар билан кимёвий комплекс хосил qилса ёки ионлар оqимининг сезиларли улуши К, Nа ва Сl ионлари эвазига амалга ошса, у hолда тенглама hаqиqий hолатга бo’лган qo’пол ёндашишдан бошqа нарса бo’лмайди ва аниq натижа hам бермайди. Шунисига qарамай, мазкур тенглама иккита афзалликка эга. Биринчидан, у оддий, иккинчидан, агарда o’тказувчанлик константаларидан бири бошqасига qараганда катта бo’лган таqдирда, тенглама o’зининг термодинамик ихчам шаклига келади.
Ходжкин ва бошqаларнинг ишлари туфайли, тинчлик потенииали билан харакат потенциалиаро боғланиш мавжудлиги исботланди. Таъкидланишича, тинчлик hолатидаги асаб толаси мембранасининг ички юзаси, унинг ташqи юзасига нисбатан манфий потенциалга эга. Шу туфайли асаб толасининг калий ионларига бo’лган o’тказувчанлиги тубан, натрий ионларига нисбатан o’тказувчанлиги эса ундан hам тубан бo’лади. Асаб толаси qo’зғалганда унинг натрий ионларига бo’лган o’тказувчанлиги ошади ва натрий ионлари электрокимёвий градиент йo’налишида, ташqаридан ичкарига o’тади. Шу муносабат билан тола ичкарисига мусбат зарядлар кира боради. Натижада, мембрана потенциали дастлаб камаяди, кейин эса нолга ва хатто qайта зарядланади, яъни мембрананинг ички юзаси, унинг ташqи юзасига нисбатан мусбат зарядланади.
Хисоблашлар натижасига кo’ра, натрий ионининг хужайра ичидаги концентрацияси ташкарисидагининг 1/10 улушини ташкил этган шароитда, мембранадаги заряд 60 мВ га эришади.
Тажрибалардан маълум бo’лдики, натрий ионлари концентрацияларининг маълум диапазонида, муhитдаги натрий иони концентрациясининг логарифми билан кo’зғалган мембранада вужудга келадиган потенциаларо, тахминан чизиqли боғланиш мавжуд. Бу hол qo’зғалган мембранани, мувозанат потенциали qуйидаги тенглама билан ифодаланадиган натрий электродига o’хшатиб кo’яди. Харорат 18°С бo’лган шароитда:
(4)
Hужайра ичи потеншал белгисининг o’згариши o’з навбатида, калий ионларининг асаб толасидан электрокимёвий градиент бo’йлаб ташqарига чиqишига сабаб бo’лади. Мусбат зарядларнинг бу хилдаги ташqарига hайдалиши мембрана ичи потенциалининг дастлабки манфийлик hолатига эритмагунча давом этаверади.
Ходжкин фикрига биноан, мембрана потенциалининг навбатдаги o’з холига келиши ташqи муhигдан калий ионларининг цитоплазмага кириши билан бир ваqтда борадиган, натрий ионларининг натрий насоси иши эвазига ташqарига актив равишда чиqарилиши билан амалга ошади.
Кальмар гигант аксонини ичкаридан нерфузиялаш тадqикртидан шу нарса маълум бo’лади, аксон ичи каналидаги натрий ионлари концентрациясининг оширилиш, hаракат потенциали “ошиqча четланиш” qисмининг qайтар камайишига сабаб бo’лади.
Харакат потенциали катталигтнт qуйидаги соддалаштирилган
тенглама ёрдамида hасоблаб топса бo’лади:


бу ердаги а = — * hк


Тенгламадан калий чиqадики, [Na] [K⁺] шароитида hаракат потенциалининг “ошиqча четланиш” qисми фаqат hужайра ичи калий концентрацияси билан чекланади. [Na]= 0 ва [Na] »[K⁺] бo’лганда эса, тенглама соддалашиб qуйидаги шаклга киради:
Р |К*|
Демак, hужайра ичи мухитида натрий ионларининг умуман бo’лмаслиги ёки К⁺ нинг камайиши “ошиqча четланишнинг" o’сишига олиб келиши керак. Мазкур тахминан амалда тасдиqланади. Hужайра ичига киритилган К₂ So₄ эритмасининг ярим глюкоза эритмаси билан алмаштирилганда, “ошиqча четланиш” 10 мВ га ошади. Калий сульфат эритмаси глюкоза эритмаси билан 6 марта суюлтирилганда “ошиqча четланиш” 30 мВ га етиб боради. Шу нарса. hам qайд этиладики, hаракат потенциалининг тушувчи фазасида мембрананинг калийга o’тказувчанлиги ошади ва ионлар чиqувчи оqимининг кучайиши, o’з навбатида мембранананг реполяризациясини кучайтиради.
Шундай qилиб, натрий ва калий ионларининг hужайра ичи концентрацияларини o’згартириш йo’ли билан илинган маълумотлар, мембрананинг hар иккала томонида мавжуд ионларнинг концентрация градиентлари нерв импульси hосил бo’лишнииг бевосита манбаи бo’либ hизмат qилади.
Контакт аксонларда qайд этилган hаракат потенциали hам, мембарана qo’зғатган пайтда ионларга бo’лган o’тказувчанликнинг o’згариши hаракат потенциалининг келиб чиqишига сабаб бo’лади, деган hулосани тастиqлади.