N. J. Toshmanov rivojlanish biologiyasi

Gastrulyatsiya va о‘q organlarning hosil bо‘lishi 
 
Gastrulyatsiya  mobaynida  homila  varaqlari  va  о„q  organlarining 
boshlang„ich  kurtagi  hosil  bо„ladi.  Gastrulyatsiya  umurtqali  hayvonlarda  tuxum 
hujayralardagi 
oziqa 
moddasining 
miqdoriga 
qarab 
turlicha 
kechadi. 
Gastrulyatsiyaning  4  turi  farqlanadi  (42-rasm):  1)  invaginatsiya;  2)  immigratsiya; 
3) epiboliya; 4) delyaminatsiya. 
Invaginatsiya (lat 
in
– ichkariga, 
vagina
– qin)da 
blastula  devorining  bir  qismi  blastula  ichiga 
botib  kiradi.  Migratsiyada  blastula  devorini 
hosil qilgan blastomerlarning bir qismi blastula 
ichiga 
(immigratsiya) 
yoki 
tashqarisiga 
(emigratsiya)  kо„chib  ikkinchi  qavatni  hosil 
qiladi.  Epiboliya  (yunon.  epibole  qoplash)  – 
blastula  devorining  sekin  bо„linayotgan  qism 
hujayralarining 
tez 
bо„linayotgan 
qism 
hujayralari  bilan  qoplanishi.  Delyaminatsiya 
(lot. de– ajralish, lamina– plastinka) blastula 
 
 
42-  rasm.  Gastrulyatsiya  turlari:  A–invaginatsiya;                   
B–epiboliya; V–migratsiya; G–delyaminatsiya 
 

---

127 
 
 
devorini  hosil  qilgan  blastomerlarning  tangensial  bо„linishi  natijasida 
blastula  devorining  ikkiqavatli  bо„lib  qolishi.  Xordali  hayvonlar  rivojlanishida 
gastrulyatsiyaning  bir  yо„la  bir  necha  turini  kuzatish  mumkin,  lekin  shulardan 
ma‟lum bir  turi asosiy о„rin tutadi. Lansetniklarda gastrulyatsiya invaginatsiya turi 
bо„yicha kechadi.  
Blastulaning  tubi  ichkariga  botib  kirib  ustki  devorigacha  borib 
yetadi.Natijada  blastotsel  torayib,  tashqi  parda  –  ektoderma,  ichki  varaq  – 
endodermadan iborat ikki qavat devorli qadah hosil bо„ladi. Qadahning bо„shlig„i 
birlamchi  ichak  yoki  gastrotsel  deyiladi.  Bо„shliqqa  kirish  yeri  birlamchi  og„iz 
yoki  blastopora  deb  nomlanadi.  Birlamchi  og„iz  4  ta  lab  bilan  chegaralangan: 
homilaning  orqa  tomoniga  tо„g„ri  keluvchi  dorsal  lab,  old  tomoniga  tо„g„ri 
keluvchi  ventral  lab  va  ular  orasidagi  2  yon  lablar.  Lab  hujayralarini  blastula 
qirg„oq  zonasining  mayda  hujayralari  hosil  qiladi.  Homila  bо„yiga  о„sadi  va 
blastopora  lablari  bir-biriga  yaqinlashadi.  Tashqi  varaq  hisobiga  dorsal  labdan 
boshlanuvchi  hujayralar  tortmasi  hosil  bо„lib,  bu  tortmani  nerv  plastinkasi  deb 
yuritiladi.  Keyinchalik  undan  nerv  naychasi  hosil  bо„ladi.  Uning  ostida,    lekin  
ichki  varaq  hisobiga  hujayralar  tortmasi  hosil  bо„lib,  uni  hordal  plastinka  deb 
ataladi.  Undan  hayvonning  о„q  skeleti  hosil  bо„ladi.  Ikkala  kurtakning  hosil 
bо„lishida  blastoporaning  dorsal  lab  materiali  ishtirok  etadi.  Ikki  devorli  homila 
hosil  bо„lgach,  о„q  organlarining  hosil  bо„lishi  boshlanadi.  Nerv  plastinkasi 
homilaning  bо„yi  bо„yicha  nerv  ariqchasi  holida  tashqi  varaqdan  ajralib  chiqadi. 
Tashqi  varaqning  uchlari  bir-biriga  qarab  о„sadi  va  birlashadi.  Shunday  qilib, 
tashqi  varaq  –  ektoderma  shakllanadi.  Nerv  ariqchasi  chetlari  buralib,  ektoderma 
ostida  yotuvchi  nerv  naychasi  hosil  bо„ladi.  Shu  yо„l  bilan  ichki  varaq  hisobiga 
xordal plastinkadan xordal trubka, undan esa xordal tortma hosil bо„ladi (43- rasm, 
a  b).  Shu  vaqtning  о„zida  ichki  varaq  tarkibidagi  qirg„oq  zonasining  hujayralari 
xordal tortma atrofida ichki va tashqi varaq orasiga  о„sib kiruvchi ikkita chо„ntak 
hosil  qiladi.  Bu  chо„ntaklar  gastrotseldan  ajralib,  gastrula  bо„yi  bо„yicha 
joylashuvchi  mezodermani  hosil  qiladi. Mezoderma  xaltacha  shaklida  о„sib, unda 

---

128 
 
pariyetal  va  visseral  varaqlarni  farq  qilish  mumkin.  Mezoderma  tortmalarining 
barcha qismi bir xil bо„lmay, dorsal qismi segmentlarga – somitlarga ajralgan. Ular 
segment  oyoqchalariga  davom  etadi.  Ventral  qismi  segmentlarga  ajralmaydi.  Bu 
qism  splanxnotom  deb  yuritiladi.  Xorda  va  mezoderma  birlamchi  ichki  varaqdan 
ajralgandan sо„ng ichki homila varag„i – endoderma shakllanadi. 
 
43 – rasm. A, B- о„q organlarini hosil bо„lishi. Lansetnik embrioni kо„ndalang kesmasi. 
1- ektoderma; 2- ichak entodermasi; 3- mezoderma; 4- nerv plastinkasi va nerv nayi; 5- xordal 
plastinka va xorda; endoderma; 6- oxirgi ichak bо„shlig„i. 
  
Amfibiyalarda  gastrulyatsiya  invaginatsiya  va  epiboliya  turida  о„tadi
4
. 
Amfibiyalar  blastulasining  tubi  sariqlikka  boy  bо„lib,  ularning  maydalanishi  juda 
sekin  rо„y  beradi.  Gastrulyatsiya  jarayoni  qirg„oq  zona  sohasida  boshlanadi.  Bu 
yerda  о„roqsimon  egat  hosil  bо„ladi.  О„roqsimon  egat  chuqurlashishi  natijasida 
gastrotsel bо„shlig„i, blastopora, dorsal va yon lablar hosil bо„ladi. Ventral lab esa 
hali  vujudga  kelmagan  bо„ladi.  Uning  о„rnida  esa  sariqlikka  boy  blastomerlar 
joylashadi.  Invaginatsiya  bilan  bir  vaqtning  о„zida  blastula  vegetativ  qutbining 
yirik  hujayralarini  animal  qutbning  tez  kо„payayotgan  mayda  hujayralari  bosib 
ketib,  epiboliya  ham  boshlanadi.  Invaginatsiya  va  epiboliya  natijasida  ektoderma 
va  endoderma,  shuningdek  ventral  lab  hosil  bо„ladi.  Dorsal  lab  sohasida 
bо„linayotgan  mayda  hujayralar  gastrula  ichiga  о„sib  kirib,  mezodermani  hosil 
                     
4
 
Gorky M.