N. J. Toshmanov rivojlanish biologiyasi

Endoplazmatik tо‘r.
  Endoplazmatik  tо„r  yoki  retikulum  elektron  mikroskop 
ostida  50-yillarda  ochilgan  organoid  bо„lib,  uning  tuzilishini  о„rganish  elektron 
mikroskopik  texnikaning  taraqqiyoti  bilan  birga  rivojlandi.  Endoplazmatik  tо„r 

---

49 
 
membranasida  ribosomalar  bо„lishiga  qarab  donador  va  donasiz  endoplazmatik 
tо„r  farq  qilinadi  (12-rasm).  Donador  endoplazmatik  tо„r  membranasining  tashqi 
qismida ribosomalar bо„ladi. 
 Endoplazmatik  tо„r  hujayra  ichi  kanalchalar  sistemasidan,  vakuolalar  va 
sisternalardan  tashkil  topgan  bо„lib,  devori  elementar  biologik  membrana  bilan 
о„ralgan.  Kanalchalar,  sisternalar  va  vakuolalar  о„zaro  birlashib,  murakkab  tо„r 
sistemasini  hosil  qiladi.  Endoplazmatik  tо„r  bо„shlig„i  gomogen  kam  elektron 
zichlikdagi  modda  tutadi.  Endoplazmatik  tо„r  yetilgan  eritrotsitlardan  tashqari 
hamma  hayvon  hujayralarida  topilgan.  Endoplazmatik  turning  tuzilishi  takomil 
darajasi  turlicha  bо„lgan  hujayralarda  har  xil  bо„ladi.  Yog„  bezlarining  kam 
differensiallashgan  bazal  hujayralarida  endoplazmatik  tо„r  yomon  rivojlangan 
bо„lib,  markazda  yotuvchi  yetilgan  hujayralarda  esa  endoplazmatik  tо„r  yaxshi 
rivojlangan. Donador endoplazmatik tо„r oqsil sintezlovchi sekretor hujayralarda, 
masalan,  me‟da  osti  bezining  atsinar  hujayralarida,  jigar  hujayralarida,  plazmatik 
hujayralarda va boshqa hujayralarda yaxshi rivojlangan. 
 
A
 
 
B
 
12-rasm.  A  –Endoplazmatik  tо„r  (sxema).  B  –Donador  endoplazmatik  tо„rning  elektron 
mikroskopda  kо„rinishi:  1–donador  endoplazmatik  tо„r;  2–  silliq  endoplazmatik  tо„r;  3– 
ribossomalar, 4–membrana; 4–endoplazmatik tо„r bо„shlig„i. 
Endoplazmatik  tо„rning  shakli  va  yaxshi  rivojlanganligi  hujayraning 

---

50 
 
funksional  holatiga  qarab  ham  о„zgarib  turadi.  Bez  hujayralarida  endoplazmatik 
tо„r sisternalarining formasi va zichligi ham sekretsiya davriga qarab о„zgaradi. 
Har 
xil 
hujayralarda 
endoplazmatik 
tо„r 
bо„shliqlari  va  ular 
membranalarining  zichligi  ham  bir  emas.  Endoplazmatik  tо„r  membranasining 
qalinligi  4  dan  7,5  nm  gacha  bо„ladi.  Sisternaning  ichki  bо„shliqlarining  ham 
о„lchamlari  farq  qilinadi.  70  nm  dan  (kanalcha)–500  nm  gacha  (sisterna). 
Endoplazmatik  tо„r  shakli  va  о„lchamlarining  turli  xilda  bо„lishi  bu  sistemaning 
yuqori funksional о„zgaruvchanligi bilan ifodalanadi, Masalan, me‟da osti bezining 
atsinar hujayralarining endoplazmatik tо„r membranalarining qalinligi ochlikda 6–
7 nm, kanalchalar esa zich joylashib oraliq masofa 100 nm ga teng bо„ladi. Ovqat 
qabul  qilingach  bir  soatdan  sо„ng  membranalar  ingichkalashadi  (5  nm), 
kanalchalar  kengligi  esa  bir  necha  marta  oshadi  (100–700  nm),  ular  orasidagi 
masofa  esa  ikki  marta  kengayadi.  Donador  endoplazmatik  tо„r  membranalarining 
tashqi  tomonida  ribonukleoproteid  donachalari  –  RNK  donachalari  joylashadi. 
Endoplazmatik  tо„r  membranasida  joylashgan  RNK  donachalari  hujayraning 
bazofil qismlarini belgilaydi. Ribonukleoproteid donachalari membrananing tashqi 
tomonida joylashib, rozetka yoki aylanma shaklida tо„planmalar hosil qiladi. RNK 
donachalari  sitoplazmatik  tо„rda  hamma  vaqt  bо„lmagani  uchun,  yuqorida  qayd 
etganimizdek,  endoplazmatik  tо„rning  granullyar  va  agranullyar  turlari  farq 
qilinadi.  Bir  qator  olimlar  endoplazmatik  tо„rning  kanalchalari  va  sisternalar 
sistemasi  hujayra  qobig„i  hamda  perinuklear  bо„shliq  bilan  bog„liq  deb  fikr 
yuritadilar.  Shuning  bilan  birga,  u  endoplazmatik  tо„rning  Golji  kompleksi 
sohasidagi  sisternalar  bilan  ham  aloqada  bо„ladi.  Ba‟zi  bir  hujayralarda 
endoplazmatik  tо„r  membranalari  qalpoqcha  singari  mitoxondriyani  о„rab  turadi. 
Shunday  qilib,  endoplazmatik  tо„rni  plazmatik  qobiq,  yadro  va  hujayra 
organoidlari bilan bog„liq bо„lgan yagona sirkulyar sistema deb ta‟riflasa bо„ladi. 
Endoplazmatik  tо„rning  plazmatik  qobiq  bilan  aloqasi  borligi  kam  kuzatilgan. 
Endoplazmatik tо„r bilan Golji kompleksi orasida aloqa ham doimiy bо„lmay, balki 
dinamik aloqadan iboratdir. 
Hozirgi  vaqtda  granulyar  endoplazmatik  tо„rning  oqsil  va  ferment 

---

51 
 
sintezidagi  roli  hamma  olimlar  tomonidan  tan  olinadi.  Granulyar  endoplazmatik 
tо„r  oqsil  ishlab  chiqaruvchi  (oqsil  bezlari)  hujayralarda  yaxshi  rivojlangan. 
Nooqsil (oqsil bо„lmagan) sekret mahsulotlari hosil qiluvchi hujayralar (me‟daning 
qoplama  hujayralar,  buyrak  usti  bezining  xromofil  hujayralari  va  boshqalar)  da 
silliq  endoplazmatik  tо„r  yaxshi  rivojlangan.  Dengiz  chо„chqasining  me‟da  osti 
bezining  atsinar  hujayralari  stimulyatsiya  qilinganda  (och  qolgan  hayvonni 
boqqandan  sо„ng  1–3  soat  keyin  donador  setoplazmatik  tо„rning  о„zgarishi 
kuzatilgan  (bu  sistemaning  bо„shliqlari  kengayadi  va  sisternalar  ichida  katta 
bо„lmagan  «intersisternal»  donachalar  topiladi.  Bu  donachalar  mayda  bо„lib, 
tuzilishi  bо„yicha  zimogen  granullalarni  eslatadi).  Elektron  mikroskopik 
radioavtografiya 
bilan  olingan  dalillar 
ham 
radioaktiv 
N
3
 
–  leysin 
aminokislotasining  ma‟lum  bir  tartibda  hujayraga  kirishini  kо„rsatdi.  Izotop 
kiritilganda  4–5  min.  о„tgach  granulyar  endoplazmatik  tо„rda,  20  min  dan  sо„ng 
Golji  kompleksida,  4  soatdan  sо„ng  esa  zimogen  granulalarida  leysin  borligi 
kuzatiladi. 
Shunday  qilib,  keltirilgan  dalillar  hujayra  ichidagi  oqsil  sintezida  quyidagi 
bosqichlarni  ajratishga  imkon    beradi:  1)  hujayraga  tushgan  aminokislotalarning 
RNK  donachalariga  о„tishi  va  bu  strukturada  oqsil  sintezlanishi,  2)  oqsilning 
endoplazmatik  tо„r  membranalaridan  о„tishi  (va  kanalcha  ichida  «intersisternal» 
granulalarning  hosil  bо„lishi),  3)  granulalarning  endoplazmatik  tо„r  orqali  Golji 
kompleksiga  о„tishi  va  u  yerda  granulalar  kondensiyasi  hamda  zimogen 
donalarning  shakllanishi.  Bu  batartib  sistema  Xirsh  tomonidan  «hujayra  ichki 
konveyeri»  deb  nomlangan.  Agar  bu  «konveyer»da  Golji  kompleksiga  «о„rovchi 
sex» о„rni  berilsa,  endoplazmatik tо„r  «kimyoviy  sexdir».  Lekin hujayra  ichidagi 
«konveyer»da  endoplazmatik  tо„r  va  Golji  kompleksidan  tashqari  hujayraning 
boshqa  komponentlari  va  ayniqsa,  yadro  (informatsion  RNKning  sitoplazmaga 
о„tishi,  oqsil  sistezining  kontrol  qilinishi)  va  mitoxondriyaning  (oqsil  sintezini 
energiya bilan ta‟minlash) roli katta. 
Silliq  endoplazmatik  tо„r    esa,  kо„pgina  olimlarning  fikri,  boshqa  – 
metabolik protsesslarda, birinchi galda hujayradagi lipid va glikogenning sintezida, 

---

52 
 
agregatsiyasida va transportida ishtirok etadi. Silliq endoplazmatik tо„r asosan yog„ 
(yog„ bezlari hujayralari, buyrak usti bezi, urug„donning interstitsial hujayralari) va 
karbonsuvlarning  sintezida  ishtirok  etadi.  Silliq  endoplazmatik  tо„r  glikogenning 
parchalanishida ham ishtirok etadi. 
Endoplazmatik  tо„rning  kelib  chiqishi  va  tо„planish  yо„llari  ham  yetarli 
ma‟lum  emas  edi.  Kо„pgina  sitologlar  uni  hujayra  qobig„idan  va  mavjud 
sitoplazmatik  tо„rdan  kelib  chiqishini aytdilar. Hujayra  qobig„ining divertikula  va 
pinotsitoz  pufakchalari  sitoplazmatik  tо„rning  membranalari  bilan  birlashib  si-
toplazmatik  tо„r  sistemasini  tо„ldiradi.  Sitoplazmatik  tо„r  yadro  qobig„i  hisobiga 
tiklanadi, degan fikr ham bor. Tadqiqotchilar fikricha, takomillashish vaqtida yangi 
membrana  materiallari  donador  endoplazmatik  tо„rda  hosil  bо„lib,  u  keyinchalik 
silliq sitoplazmatik tо„rga о„tadi.