N. J. Toshmanov rivojlanish biologiyasi

Mikrogliya.
  Ular  mayda  yadrolari  yaxshi  bо„yaladigan  hujayralardir. 
Hujayralar  tanasida  uncha  katta  bо„lmagan  notо„g„ri  shaklda  о„simtalar  chiqadi. 
Shu о„simtalar yordamida amyobasimon harakatlanishi mumkin. 
Amyobasimon  harakatlanish  davrida  hujayraning  shakli  о„zgaradi, 
о„simtalar  hujayra  tanasiga  tortilib  о„ziga  xos  donali  shar  shaklini  oladi. 
Mikrogliya halok bо„layotgan neyron, nerv tolasi va bakteriyalarni fagotsitoz qilish 
qobiliyatiga  ega.  Mikrogliya  hujayralari  kelib  chiqishi  va  faoliyati  bо„yicha 
makrogliyadan  tubdan  farq  qiladi.  Hozirgi  vaqtda  mikrogliya  hujayralari  barcha 
makrofaglar  kabi,  mononuklear  fagotsitlar  sistemasiga  kiritiladi.  Ular,  xuddi 
makrofaglar singari, homilada mezenximadan, sо„ngra esa qondagi monotsitlardan 
rivojlanishi mumkin deb hisoblanadi. 
Nerv  tolalari
.  Nerv  tolalari  deb  glial  parda  bilan  о„ralgan  nerv 
hujayralarining  о„simtalariga  (neyrit  va  dendritlarga)  aytiladi.  Nerv  tolalari 
pardalarining tuzilishiga kо„ra ikki gruppaga bо„linadi: 1) miyelinsiz nerv tolalari; 

---

272 
 
2) miyelinli nerv tolalari. 
Miyelinli  va  miyelinsiz  nerv  tolalarining  markazida  о„q  silindr  joylashgan 
bо„lib,  u  nerv  hujayrasining  о„simtasidir.  О„q  silindr  oligodendrotsitlar  hisobiga 
hosil  bо„lgan  pardalar  bilan  о„ralgan.  Bu  hujayralar  Shvann  hujayralari  yoki 
neyrolemmotsitlar deyiladi. 
Miyelinsiz nerv tolalari asosan vegetativ nerv sistemasining nerv stvollarini 
hosil  qiladi.  Miyelinsiz  nerv  tolasi  neyrolemmotsit  bilan  о„ralgan  о„q  silindridan 
iborat. Bunda Shvann hujayrasining qobig„i о„q silindrni g„ilof singari о„rab turadi. 
Lemmotsitlarning pardalari juda yupqa bо„lganligi sababli yorug„lik mikroskopida 
hujayra chegaralari kо„rinmaydi (86-rasm).  
 
86 – rasm. Miyelinsiz nerv tolasi. 1- nerv tolasi; a – nervrolemma;  b – Shvann hujayrasi; v – о„q 
silindr. 
 
Neyrolemmotsitlar sitoplazmasi nozik lenta sifatida kо„rinib, uning ma‟lum 
yerlarida  yadrolar  joylashgan.  Yadro  chо„zinchoq  yoki  tayoqcha  shaklida  bо„lib, 
о„q  silindrining  uzunasi  bо„ylab  joylashgan.  Tashqi  tomondan  neyrolemmotsit 
bazal  membrana  bilan  qoplangan.  Bir  neyrolemmotsit  tanasidan  bir  necha  (3–5, 
ba‟zan 10–20) о„q silindr о„tgan bо„lishi mumkin. Bunday bir necha о„q silindrga 

---

273 
 
ega bо„lgan nerv tolasini «kabel tipidagi» tolalar deyiladi (87-rasm). 
 
87 – rasm. Kabel tipidagi nerv tolasi kо„ndalang kesmasi. 1 - aksonlar; 2 - 
neyrolemmotsit: 2.1 - yadro, 2.2 - sitoplazma, 2.3 - plazmolemma; 3 - mezakson; 4 – bazal 
membrana.
 
Elektron  mikroskop  ostida  tekshirishlar  shuni  kо„rsatdiki,  о„q  silindr 
taraqqiyoti  davomida  neyrolemmotsit  ichiga  botib  kiradi  va  uning  devoridan 
chuqurcha  hosil  qiladi.  Chuqurchaning  devorlari  о„q  silindrni  hamma  tomonidan 
о„rab oladi va uning yon devorlari birlashib ikki membranali tuzilma – mezaksonni 
hosil qiladi. 
Miyelinli  nerv  tolalari  uzun  ipsimon  tuzilishga  ega  bо„lib,  bu  tolalar 
miyelinsiz  tolalarga  qaraganda  ancha  yо„g„on  va  ularning  diametri  1  –20  mkm 
gacha yetadi. Miyelinli nerv tolasida 2 qismni – ichki – ancha  yо„g„on qismni va 
tashqi  –  yupqaroq  –  neyrolemmotsitlarning  yupqa  sitoplazmasidan  iborat  qismini 
farq qilish mumkin (88-rasm). Tolalarga osmiy kislotasi bilan ta‟sir qilganda uning 
miyelin qismi qora yoki tо„q jigar rangga bо„yaladi, chunki uning tarkibida lipid va 
oqsil  moddalar  bor.  Pardaning  miyelinli  qismi  ma‟lum  bir  masofada  (500–600 

---

274 
 
mkm  dan  2–3  mm  gacha)  uziladi.  Bularni  Ranvye  bо„g„iqlari  yoki  tugun 
bо„g„iqlari  deb  atalib,  ular  qо„shni  neyrolemmotsitlar  (Shvann  hujayralari) 
chegarasida joylashadi. Bо„g„iqlar orasidagi miyelin qavatda oz 
yoki 
kо„p 
miqdorda  qiya  joylashgan  chiziqlar  –  Shmidt  –  Lanterman  kertiklari  bor.  Bu 
kertiklar  miyelin  qavatdagi  oqsil  va  lipidlarning  о„zaro  ma‟lum  bir  tartibda 
joylashishi  tufayli  hosil  bо„ladi.  Ikkala  tugun  bо„g„iqlari  orasidagi  nerv  tolasi 
tugunlararo segmentni tashkil etadi. О„z taraqqiyot davrida bо„lg„usi miyelinli nerv 
tolasining о„q silindri, miyelinsiz nerv tolasi kabi, Shvann hujayralari tizimchasiga 
botib kiradi. 
 
88 – rasm. rasm. 1 - akson; 2 – miyelin qavat; 2.1 - Shmidt – Lanterman kertiklari; 3 - 
neyrolemma; 4 – Ranvye bug„iqlari; 5 - tugunlararo segment  
 
Neyrolemmotsit hosil qilgan chuqurchaning yon devorlari ancha kо„tarilgan 
bо„lib,  о„q  silindrni  belbog„  kabi  о„rab  turadi.  Asta-sekin  neyrolemmotsitning 
chetki uchlari о„zaro yaqinlashadi va birikadi, natijada, ikki membranali struktura 
–  mezaksonni hosil qiladi.  Sо„ngra  mezakson  uzunlashadi  va  konsentrik holatida 
о„q  silindr  atrofida  о„raladi.  Shuning  natijasida  neyrolemmotsit  sitoplazmasi 
torayadi va о„q silindr atrofida zich zona – miyelin qavati hosil bо„ladi (89-rasm). 

---

275 
 
 
89 – rasm. Miyelinli nerv tolasining hosil bо„lish sxemasi. A – miyelin pardasi hosil 
bо„lishini kо„ndalang kesmasi; B - miyelin pardasi hosil bо„lishining uch о„lchamda kо„rinishi:   
1 – mezakson;  2 – akson; 3 – miyelin qobig„i qavatlari; 4 –lemmotsit sitoplazmasi; 5 – Shmidt – 
Lanterman kertiklari; 6 – limmotsit yadrosi. 
 
Elektron 
mikrosop 
miyelin 
qavatining 
mezaksonning 
konsentrik 
takrorlanishidan  iborat  ekanligini  kо„rsatadi.  Miyelin  parda  mezaksonning  ustma-
ust  qatlamlaridan  iborat  bо„lib,  bunda  och  va  tо„q  bо„yaluvchi  qavatlarni  kо„rish 
mumkin. Och bо„yaluvchi qavat lipid molekulalaridan, tо„q bо„yaluvchi qavat esa 
oqsil molekulalaridan tuzilgan. 
Shunday  qilib,  miyelinli  nerv  tolasi  quyidagi  qismlardan  tuzilganligini 
elektron mikroskop ostida qayd qilishimiz mumkin. Miyelinli tola markazida nerv 
hujayrasining  о„simtasi  –  о„q  silindr  joylashadi.  Uni  chegaralab  turuvchi 
plazmolemma  yoki  aksolemma  esa  mezaksonning  bir  necha  qavatidan  iborat 
miyelin qobig„iga tegib yotadi. Miyelin tashqi tarafdan neyrolemmotsitning yadro 
saqlovchi  yupqa  sitoplazmasi  bilan  о„ralgan.  Sitoplazma  neyrolemmotsitning 

---

276 
 
tashqi  plazmolemmasi  vositasida  uni  о„rab  turuvchi  bazal  plastinkadan  ajralib 
turadi. Bazal plastinka atrofida kollagen tolalarni va ba‟zan fibroblast hujayralarni 
uchratish mumkin. 
Nerv  tolasi  bо„ylab  impulsning  tarqalishida  ularning  hujayra  qobig„i  yoki 
plazmolemmasi  asosiy  о„rin  tutadi.  Ma‟lumki,  hamma  hujayralar  singari  nerv 
hujayrasi  ham  polyarizatsiyalangan  holatda  bо„ladi.  Neyronning  polyarizatsiya 
holati  asosan  natriy  va  kaliy  ionlari  miqdoriga  bog„liq  bо„lib,  odatda,  hujayra 
ichida hujayra tashqarisidagiga qaraganda natriy ionlari taxminan 8–10 marta kam, 
kaliy  ionlari  esa  40–50  baravar  kо„pdir.  Neyron  plazmolemmasi  ionlarni  tanlab 
о„tkazish  qobiliyatiga  ega  bо„lib,  tinch  holatda  kaliy  tashqariga,  natriy  esa 
ichkariga  kirishga  moyil  bо„ladi.  Kaliy  ionlarining  tashqariga  chiqishi  natriy 
ionlarining  ichkariga  kirishiga  qaraganda  tezroq  bо„ladi.  Natijada,  hujayra  ichida 
manfiy  anionlar  kо„proq  yigilib,  о„q  silindr  ichining  manfiyligini  belgilaydi. 
Potensial  ma‟lum  birlikka  yetgach,  neyron  ichidagi  manfiy  potensial  kaliyning 
tashqariga  chiqishiga  qarshilik  kо„rsatadi.  Shunday  qilib,  hujayraning  tinch 
holatidagi potensiali yuzaga keladi. 
Turli  ta‟sirlar  natijasida  nerv  impulsining  hosil  bо„lishi  nerv  hujayrasi 
membranasining  natriyni  о„ta  tez  о„tkazuvchanligiga  bog„liq.  Ta‟sir  natijasida 
plazmolemma  orqali  natriy  ionlari  neyronlarga  о„tib,  uning  manfiyligini 
kamaytiradi,  ya‟ni  nerv  о„simtasining  bir  qismida  depolyarizatsiyani  yuzaga 
keltiradi.  Bu  holat,  о„z  navbatida,  о„q  silindrining  qо„shni  qism  membranasi 
о„tkazuvchanligini о„zgartiradi, sо„ngra depolyarizatsiyaga olib keladi va hokazo. 
Depolyarizatsiyaga uchragan qismi esa bir necha millisekund ichida о„zini avvalgi 
holatiga qaytadi. 
Bayon  etilgan  mulohazalar  miyelinsiz  nerv  tolalaridan  nerv  impulsi  sekin 
о„tishini  (1–2  m/s)  aniq  tushuntirib  beradi.  Miyelinli  nerv  tolasida  miyelin 
izolyator  (ajratgich)  roliki  о„ynaydi, chunki uning lipoproteid  qavatlari ionlarning 
о„tishiga  tо„sqinlik  qiladi.  Miyelin  qavat  bо„lgani  uchun  nerv  qо„zg„alishi  butun 
tola  bо„ylab  bormay,  Ranvye  bо„g„iqlari  sohasida  bо„ladi,  xolos.  Natijada, 
depolyarizatsiyaga  uchragan  qismlar  ma‟lum  masofada  bо„lib  (kо„pincha,  2–2,5 

---

277 
 
mm),  nerv  impulsining  tez  о„tishini  (5-  120  m/s)  belgilaydi.  Nerv  impulsining 
bunday  о„tishini  Ranvye  sohalari  bо„ylab  sakrab  (saltator)  о„tkazish  deb 
tushuntirish ham  mumkin.