Н. Б. Афанасьева, Н. А. Березина ботаника. Экология растений часть 1

26
(местоположение 
— географическая характеристика, указывающая 
на место в пространстве, занимаемое объектом).
Комплекс условий в конкретном месте сильно изменен разными 
живыми организмами. В этой связи принято различать понятия эко-
топа и биотопа. 
Экотоп 
— это первичный комплекс факторов физико-
географической среды, а 
биотоп 
—
 
среда, уже видоизмененная сре-
дообразующей деятельностью организмов. В этом понимании биотоп 
соответствует местообитанию.
В экологии предложено несколько вариантов классификаций место-
обитаний, базирующихся на разных параметрах среды жизни видов. 
Однако то, что неоднородно для мелкого организма, может и не ока-
заться таковым для крупного. Или значимость погодных условий 
(например, будет ли именно в этом году холодная осень или влажное 
лето) для многолетнего дерева совсем не такая, как для однолетника. 
Поэтому используемая экологом типология местообитаний должна 
быть разработана с учетом особенности тех организмов, которые ими 
пользуются (надо смотреть на среду их глазами).
Экотоп формируется многими экологическими факторами, сложно 
взаимодействующими друг с другом. Многие из них изменяются 
согласованно. Такое изменение сопряженных экологических факто-
ров Р. Уиттекер предложил рассматривать как интегрированное явле-
ние, которое назвал 
комплексным градиентом
. Например, повыше-
ние интенсивности выпаса вызывает уплотнение почвы, а на влажных 
почвах в степи еще и их засоление (за счет усиления капиллярного 
поднятия, несущего воду с солями к поверхности почвы). Изменение 
увлажнения влияет на протекающие в почве биохимические про-
цессы и активность микроорганизмов, осуществляющих гумификацию 
и минерализацию органики. Изменение температуры также вызывает 
цепь процессов изменения режима увлажнения и физико-химических 
преобразований в почве. В этой связи Р. Уиттекер (1980) отметил, что 
экологических факторов, не объединяющихся в комплексные гради-
енты, не существует.
Те комплексные градиенты, которые наиболее сильно влияют 
на растительный покров, называют 
ведущими
. Они всегда включают 
изменение на данной территории лимитирующих факторов. Так, в тун-
дре ведущим комплексным градиентом является количество тепла 
(влаги там достаточно, а чем теплее субстрат, тем активнее микробио-
логическая переработка остатков и лучше обеспеченность элементами 
питания). В тайге ведущий комплексный градиент связан с богатством 
почв, а в степи — с увлажнением (так как распространенные здесь чер-
ноземы исходно богаты). Неслучайно В. Н. Сукачев (1964) в эколого-
фитоценотической классификации лесов отразил результат взаимодей-
ствия факторов увлажнения и богатства почвы. Д. Тильман в «главный 
комплексный градиент продуктивности» объединил почвенное пита-
ние и свет. На все эти комплексные градиенты может накладываться 
влияние выпаса, засоления (тоже комплексных градиентов) и т. д. 
(Миркин, Наумова, 1998).

---