Mundarija: kirish I. Bob. Pro va eukariot gen elementlarining asosiy tuzilishi

1.3. Prokariot va eukariot genomlarining molekulyar tuzilmasi
Prokaryotik genom
Prokaryotlarning molekulyar tashkil etilishining asosiy xususiyati ularning hujayralarida (yoki virionlarlarda - virus zarralari, viruslar bo’lsa) sitoplazmasida yadro membranasi bilan o'ralgan yadro yo'qligi. Yadro yo'qligi - bu prokaryotlarda genomning maxsus tashkil etilishining tashqi ko'rinishidir, bu esa eukaryotik organizmlarda tubdan farq qiladi. Eukaryotlardan farqli o'laroq, prokaryotik genom juda ixcham tarzda qurilgan. Kodlanmaydigan nukleotidlar soni minimal, intronlar kam. Bundan tashqari, prokaryotlarda bir xil genli nukleotidlar ketma-ketligining ikki yoki hamma uchta qayd etish chegarasida oqsillarni kodlash uchun ishlatiladi, bu ularning hajmini ko'paytirmasdan ularning genomlarini kodlash potentsialini oshiradi. Prokaryotlarda eukaryotlarda ishlatiladigan gen ekspressiyasini boshqarishning ko'plab mexanizmlari hech qachon topilmaydi. Bu, eukaryotik hujayralarning hujayra ichidagi parazitlari sifatida, o'zlarining genetik potentsialining zaruriy qismini o'z ehtiyojlari uchun ishlatadigan hayvonlar va o'simliklarning viruslariga taalluqli emas. Shunday qilib, prokaryotik genom tuzilishining soddaligi, birinchi navbatda, ularning soddalashtirilgan hayot sikli bilan namoyon bo’ladi, bu davrda prokaryotik hujayralar, qoida tariqasida, eukaryotlarning ontogenetik rivojlanishida sodir bo'ladigan, ba'zi bir guruh genlaridan boshqalarga global miqyoda almashtirishlari yoki ularning ifoda darajalarining nozik o'zgarishi bilan bog'liq emas.
Virus genomlari
H. Frenkel-Konratning so'zlariga ko'ra, "viruslar bir yoki bir nechta DNK yoki RNK molekulalaridan tashkil topgan zarrachalar bo'lib, odatda (lekin har doim ham emas) oqsil qobig’i bilan o'ralgan; viruslar o'zlarining nuklein kislotalarini bitta ho’jayin xujayradan boshqasiga o'tkazib, undan foydalanishlari mumkin va hujayra ichidagi replikatsiyani amalga oshiradigan fermentativ uskuna, ho’jayin xujayrasi ma'lumotlariga o'z ma'lumotlarini qo'shish orqali, ba'zan viruslar o'zlarining genomlarini teskari ravishda ho’jayin genomlariga kiritishi (integratsiya) mumkin va keyin ular "yashirin mavjudlik" ga olib keladi, yoki qandaydir tarzda ho’jayin hujayraning xususiyatlarini o'zgartiradi "2.
Viruslar hujayra ichidagi parazitlar bo'lib, ko'payish uchun ho’jayin hujayraning oqsil sintez qiluvchi apparatlaridan foydalanadilar. Virusning hayot aylanishi hujayraga kirib borishdan boshlanadi. Buning uchun u uning yuzasidagi maxsus retseptorlari bilan bog'lanadi yoki hujayraga nuklein kislotasini yuboradi, virion oqsillarini uning yuzasida qoldiradi yoki endotsitoz natijasida butunlay kirib boradi. Oxirida virus hujayra ichiga kirgandan keyin uni yechish kerak - membrana oqsillaridan genomik nuklein kislotalarning chiqishi, bu esa hujayrani ferment tizimlariga virusning gen ifodasini ta’minlaydigan virus genomini ochib beradi . Virus hujayraga kirgandan so'ng, uning ko'payishi sodir bo'lishi mumkin, ko'pincha hujayraning o'zi (virusning rivojlanish yo'li) nobud bo'lishi bilan xarakterlanadi. Bundan tashqari, virus uzoq vaqt davomida o'zini namoyon qilmasdan (latent infektsiya) hujayraning ichida mavjud bo'lishi mumkin. Bunday holda, uning genomi ho’jayin hujayraning genomiga qo'shilib, u bilan ko'payadi yoki xromosomadan tashqari holatda bo'ladi. Virusli genomli nuklein kislotasi hujayraga kirgandan so'ng, unda mavjud bo'lgan irsiy ma'lumotlar ho’jayin genetik tizimlar tomonidan dekodlanishi va virus zarralarining tarkibiy qismlarini sintez qilish uchun ishlatilishi kerak. Viruslar ko'payish uchun asosan ho’jayin xujayraning ferment tizimlaridan foydalanganligi sababli, ularning genomlari nisbatan kichik o'lchamlar bilan ajralib turadi va virionlarning tarkibiy oqsillarini, shuningdek viruslarning ko'payishi ehtiyojlari uchun hujayra metabolizmini tartibga soluvchi oqsil va fermentlarni kodlaydi, bu viruslarni ko'paytirish jarayonini iloji boricha samarali qiladi. Virionlar ichiga o'ralgan virusli genom bitta zanjirli yoki ikki zanjirli DNK yoki RNK bilan ifodalanishi mumkin. Bundan tashqari, barcha virusli genlar bir xil xromosomada joylashishi yoki bir nechta bloklarga (xromosomalarga) bo'linishi mumkin, ular birgalikda bunday viruslarning genomini tashkil qiladi. Masalan, retroviruslarda genom ikki zanjirli RNK bilan ifodalangan va o'nta segmentdan iborat. Bir zanjirli RNKni o'z ichiga olgan viruslarning genomlari ham yaxlit bo'lishi mumkin (masalan, retroviruslar) yoki segmentlangan (masalan, ortomiksoviruslar yoki adenaviruslar). RNK o'z ichiga olgan viruslarning genomlari faqat chiziqli RNK molekulalari bilan ifodalanadi. DNKni o'z ichiga olgan barcha ma'lum umurtqali viruslar bitta xromosomaga, chiziqli yoki dumaloq, bitta yoki juft tarmoqli o'ralgan genomga ega. Ba'zi viruslarda, masalan, gepatit B virusi, genom halqa shaklida yopiq holda yopilgan ikki zanjirli DNK molekulasi bo'lib, ikkala zanjirda bitta zanjirli mintaqalar turli joylarda joylashgan. Bir necha avlodlarda, masalan, adeno bilan bog'liq viruslar, turli xil virus zarrachalarida DNK to'ldiruvchi qo'shimcha elementlar mavjud.
Bakterial hujayraning nukleoidi.
Elektron mikroskop yordamida yengil sharoitda bakterial hujayralarni dastlabki kimyoviy fiksatsiyasiz o'rganish shuni ko'rsatdiki, nukleoidlar ribosomalardan xoli bo'lgan rangli diffusion joylashgan. Bunday holda, nukleoidlarning tashqi qismidagi DNKning cho'zilgan bo'laklari atrofdagi sitoplazma tomon yo'naltiriladi. Maxsus antitanalar yordamida RNK polimeraza, DNK topoizomeraza I va gistonga o'xshash HU oqsillarining molekulalari nukleoidlar bilan bog'langanligi aniqlandi. DNKning nukleoid atrofidagi bo'shliqlari odatda transkripsiyada ishtirok etadigan bakterial xromosoma segmentlari sifatida talqin etiladi. Ushbu saytlar hujayraning fiziologik holatiga qarab, transkripsiya holatida bo'lgan yoki transkripsiya bostirilganida nukleoid ichiga tushadigan bakterial xromosomaning DNK zanjirlaridan iborat deb yuritiladi. A. Reiter va A. Changning fikriga ko'ra, elektron mikroskop ostida ko'rinadigan nukleoidlar yuzasining loyqa tuzilishi faol transkriptlangan DNK halqalarining harakatchan holatini aks ettiradi. Bakterial hujayralarning turli o'sish fazalarida nukleoid doimiy ravishda shaklini o'zgartiradi va bu ma'lum bakterial genlarning transkripsiya faoliyati bilan bog'liqdir. Eukaryotik xromosomalarda bo'lgani kabi, nukleoid DNK bakterial xromosomalarning ishlashiga va ularning hujayra ichidagi siqilishiga katta ta'sir ko'rsatadigan ko'plab DNKni bog'laydigan oqsillar, xususan, histonga o'xshash HU, H-NS va IHF oqsillari bilan birlashadi. Biroq, bakterial DNKning labiyali "kompaktosomalar" paydo bo'lishi (molekulyar mexanizmlarning barqaror turg'un nukleosomalariga o'xshashligi) hali ham noma'lum. So'nggi paytlarda protein tarkibiy qismi nisbatan past bo'lganligi bilan ajralib turadigan LP-xromatin (kam proteinli xromatin) bakteriyalariga qiziqish ortib bormoqda. Shunga o'xshash LP xromatin viruslarda, mitoxondriyada, plastidlarda va dinoflagellatlarda (flagellatlar) uchraydi. Shuning uchun, genetik materialning bunday strukturaviy tashkiloti universal deb ta’kidlanadi va prokaryotik organizmlarga xos bo'lgan gen ekspressiyasini tartibga solishning ma'lum shakllari bilan bog'liq. Bir hujayrali organizm bo'lgan bakteriya E. coli xromosomasi 4,6 × 106 nukleotid juftligi bo'lgan bitta dumaloq DNK molekulasidan iborat. Ushbu DNK taxminan 4,300 oqsilni kodlaydi, ammo bu oqsillarning faqat bir qismi hujayrada ma'lum bir vaqtda sintezlanadi.
Archaebakteriyalarning genomlari
Archaebakteriyalar jamiyati - bu prokaryotlarning o'ziga xos va kam o'rganilgan taksonomik guruhidir. Arxeabakteriyalar ularning morfologiyasida odatiy eubakteriyalarga o'xshash bo'lishiga qaramay, molekulyar darajada ular eukariotlarga yaqin. Ushbu mikroorganizmlar ko'pincha eukaryotlarning prokaryotik evolyutsion ajdodlari deb hisoblanadi, shuning uchun arxaebakteriyalar genomining tuzilishini batafsil ko'rib chiqish o'rinli bo'ladi. Archaebacterium Methanococcus jannaschii, birinchi genom tuzilishi 1996 yilda aniqlangan, dengizning issiq, chuqur dengiz manbalarida topilgan. M. jannaschii genomi asosiy halqa xromosomasi va o'lchamlari mos ravishda 1700, 58 va 16 kb bo'lgan ikkita kichik xromosomadan tashqari elementlardan iborat. Shunga o'xshash genom o'lchamlari arxeo va eubakteriyalar uchun xosdir. Shunisi qiziqki, ushbu ta’rif qilingan termofilning DNKidagi GC tarkibi past va atigi 31% ni tashkil qiladi. Genom ixcham tarzda tashkil qilingan: DNKning kodlashning 1700 potentsial hududlari aniqlandi, har 1000 j.n.ga bittadan M. jannaschii-ning ko'pgina DNK joylari allaqachon ma'lum ketma-ketliklar bilan gomologiyani ko'rsatmaydi. Shunday qilib, M. Jannaschii boshqa prokaryotlar va eukaryotlardan o'ziga xos bo'lgan ko'plab genlar va funktsiyalar to'plamida farq qiladi. M. jannaschii genom tuzilishini tahlil qilish shuni ko'rsatdiki, genetik ma'lumotni qayta ishlash tizimlarini tashkil etuvchi genlar - transkripsiya, translyatsiya va DNK replikatsiyasi bakteriyalarga qaraganda eukaryotik genlarni ko'proq eslatadi. Shu bilan birga, translyatsiya tizimining genlari prokaryotlar, eukaryotlar va arxaebakteriyalarda eng konservativ (eng katta gomologiyaga ega) bo'lib chiqdi. Ulardan, rRNA genlari, shuningdek ba'zi ribosomal oqsillarning genlari universaldir. M. Jannaschiining o'ziga xos ribosomal oqsillari eukaryotlarda gomologga ega, ammo eubakteriyalarda emas. Ushbu arxaebakteriyadagi ma’lum translyatsiya omillarining aksariyati ham eukaryotik turga mansub bo'lgan. Xuddi shu narsa, ozroq bo'lsa-da, aminokislotali tRNK sintezlariga taalluqlidir. Transkripsiya tizimining genlarini qiyosiy tahlil qilish natijasida, M. jannaschii va eubakteriyalar RNK polimerazalari minimal fermentni tashkil etuvchi sub'ektlar orasida gomologiyani ko'rsatganligi aniqlandi, ammo arxebakteriyada eubakteriyalarga xos bo'lmagan kichik qo'shimcha qismlar mavjud va ularning gomologlari eukaryotik RNK polimerazalarida bo'ladi. M. jannaschii asosiy transkripsiya omillaridan faqat ikkitasi eukaryotlarga xosdir va bir yoki ikkita omil tegishli eukaryotik omillarning "odatiy" shakllari deb hisoblanadi. M. jannaschii genomini DNK polimerazasini kodlovchi Eukaryotik DNK polimerazasiga o'xshash bittagina gen topildi. Eubakteriyalarda DNKni ko'paytiradigan DNK polimeraza Pol III, M. jannaschii-da gomologga ega emas. Boshqa arxeakteriya oqsillari, shuningdek, eukaryotik oqsillar bilan yuqori gomologiyani ko'rsatadi: gistonlar, hujayralar bo'linishini boshqaruvchi oqsillar, proteasomalar, translyatsiyani uzaytirish omillari va rekonstruksiya va transport tizimlarining oqsillari M. jannaschii uchun, shuningdek, eubakteriyalar uchun, operonlar shaklida genlarning tashkil etilishi xarakterlidir. Biroq, birinchi holda, operonlar kamdan-kam uchraydi va deyarli har doim protein komplekslarining subbirlik genlarini birlashtiradi, masalan, RNK polimeraza, ribosomalar yoki metil koenzim M reduktaza. Shu bilan birga, ketma-ket metabolik reaktsiyalarni boshqarish printsipiga muvofiq birlashtirilgan genlarni o'z ichiga olgan operonlar juda kam uchraydi. M. jannaschida bunday genlarni tasodifiy ravishda genomga taqsimlash mumkin.