Mundarija: I. Kirish II. Asosiy qism

2.4. Pardalilarning kelib chiqish evalutsiyasi.
Xordalilar tipining mavjudligini mashhur rus zoologi A.O.Kovalevskiy asoslab bergan. Xordalilar tipi degan nomi 1878 yilda Bell tomonidan taklif etilgan.
Xordalilar tipiga tashqi ko‘rinishi, yashash sharoiti va hayoti har xil bo‘lgan hayvonlar kiradi. Xordalilarning hamma hayot muhitlarida: suvda, er ustida, er tagida, daraxtlarda va havoda uchratish mumkin. Geografik tomondan bular er sharining deyarli hamma qismiga tarqalgan. Xordalilar hozirgi zamonda er yuzida yashashgan turlarini umumiy soni 43 ming atrofida.
Xordalilar tipiga dengizlarda o‘troq holda yoki erkin suzib yuruvchi lichinka xordalilar, har xil lansetniklarni o‘z ichiga olgan boshskeletsizlar, hozirgi zamon vakillari minogalar va miksinalarni umumlashtirgan to‘garakog‘izlilar hamda umurtqali hayvonlarni olti sinfi, ya’ni tog‘ayli va suyakli baliqlar, suvda quruqlikda yashovchilar, sudralib yuruvchilar, qushlar va sut emizuvchilar kiradi. Bularning o‘lchamlari ham xilma xil bo‘lib 0.5-3 mm dan uzunligi 30 m, massasi 150 t gacha boradi.
Xordalilar nihoyatda xilma-xil bo‘lishiga qaramasdan quyidagi belgilari bilan boshqa hayvonlardan keskin farq qiladi:
1. O‘q skeleti umrbod yoki taraqqiyotning ilk davrida mavjud bo‘lgan xorda yoki orqa tori (chorda dorsalis) bajaradi. Xorda elastik egiluvchan o‘zaklardan hamda vakuola xujayralaridan tashkil topgan. Xorda ichak nayining ustki devoridan ajralib chiqadi, ya’ni entoderma hisobidan taraqqiy etadi. Tuban hayvonlarda xorda umrbod saqlanadi, yuksak xordalilarda embrional organ holida bo‘ladi va keyinchalik xorda tog‘ay yoki suyak umurtqalar bilan almashinadi.
2. Markaziy nerv sistemasi (bosh miya va orqa miya) orqa tomonda, ya’ni xordaning o‘stida joylashgan bo‘lib shaklan nayga o‘xshaydi, uning ichki bo‘shlig‘i nevrotsel (peygosoev) deb ataladi. Deyarli barcha xordalilarda nerv nayining oldingi qismi kengayib, bosh miyani keyingi qismi esa orqa miyani hosil qiladi. Embrional rivojlanish davrida nerv nayi embrionning orqa tomonida uzunasiga ketgan botiq shaklida hosil bo‘ladi, demak ektodermadan yuzaga keladi.
3. Ovqat hazm qilish nayining oldingi (halqum) bo‘limi devorining ikki tomoniga qator o‘rnashgan va halqum bo‘shlig‘ini tashqi muhit bilan tutashtirib turadigan jabra yoriqlari bo‘ladi. Tuban xordalilarda jabra yoriqlari bir umr saqlanadi. Quruqlikda yashaydigan umurtqali hayvonlarda jabra yoriqlari faqat embrion davrida hosil bo‘lib, tezda bitib ketadi. Halqumning keyingi qorin qismidan juft bo‘rtma-atmosfera havosi bilan nafas oluvchi organ – o‘pka rivojlanadi. Ovqat hazm qilish yo‘li xordaning ostida joylashadi.
4. Qon aylanish tizimini boshqarib turuvchi organ – yurak gavdaning qorin tomonida, xorda va ovqat hazm qilish nayining ostida joylashadi.
YUqorida aytilgan belgilar bilan bir qatorda xordalilar uchun tubandagi belgilar ham xarakterlidir, lekin bu belgilar boshqa ba’zi umurtqasiz hayvonlarning tiplarida ham uchraydi.
Xordalilar, nina terililar, chala xordalilar, pogonoforalar va qiljag‘li chuvalchanglar, ikkichlamchi og‘izlilarga – Deuterostomia kiritiladi va birlamchi og‘izlilar – Protostomia guruhiga qarshi qo‘yiladi. Ikkilamchi og‘iz gastrulaning gastropor degan teshigiga qarama-qarshi tomoni devorining yorilishidan hosil bo‘ladi. Bitayotgan gastropar o‘rnida esa anal teshigi hosil bo‘ladi. Birlamchi og‘izlilarda esa gastropor o‘rnida og‘iz teshigi hosil bo‘ladi, orqa chiqaruv teshigi esa gastrula devorining o‘pirilishi natijasida hosil bo‘ladi.
Embrional taraqqiyot jarayonida ikkilamchi tana bo‘shlig‘i – selom hosil bo‘ladi bu belgi xordalilar nina terililar, qil jag‘lilar, elka oyoqlilar, bug‘im oyoqlilar, chuvalchanglar uchun xosdir.
3. YUksak xordalilarning embrionlarida va tuban xordalilarda, bug‘im oyoqlilarda, ko‘pchilik chuvalchanglarda asosiy organlar sistemasining periferik nerv tizimi, muskullar, skelet, ayirish tizimining metamer (segmentli) ravishda joylashuvi xarakterlidir. YUksak xordalilarda metameriya deyarli bilinmaydi.
4. Xordalilar va ko‘pchilik umurtqasiz hayvonlarning (bulutlar va kovak ichaklilardan tashqari) gavdasi ikki tomonlama – bilateral simmetriyali bo‘lib tuzilganligi hisoblanadi, ya’ni gavdasini chap va o‘ng bo‘laklarga ajratadigan faqat bitta yuza o‘tkazish mumkinligidir.
Pardalilar va bosh skeletsizlar kenja tiplari odatda tuban xordalilar, umurtqalilar kenja tipi esa yuksak xordalilar deb yuritiladi. Hayoti suv bilan bog‘liq bo‘lgan umurtqalilarni (to‘garak og‘izlilar, baliqlar, suvda va quruqlikda yashovchilar) tuban umurtqalilar, quruqlikda yashovchi umurtqalilarni esa yuksak umurtqalilar deyiladi
Lichinka xordalilar juda sodda tuzilgan va har xil tarzda hayot kechiradigan dengiz hayvonlaridir. Voyaga etganlarining juda ko‘pchiligida nerv nayi va xordasini bo‘lmasligi bilan boshqa xordalilardan farq qildai. Lichinkalik davrida ularda aniq ko‘rinib turadi. Gavdasi tashqaridan maxsus parda – tunika bilan qoplangan. Tunika himoya ahamiyatiga ega bo‘lib, o‘troq yoki yarim o‘troq hayotga ko‘chish natijasida hosil bo‘lgan. Tunika kelib chiqishi jihatidan, teri epiteliysi va ular orasidagi mezenximatoz xujayralar ajratgan mahsulotdir. U o‘zining ximiyaviy tarkibiga ko‘ra o‘simlik sellyulozasiga yaqin turadi va shu moddaning hayvonot olamida ham borligini ko‘rsatadigan yagona misol hisoblanadi.
Pardalilarning hammasi germofraditdir. Bular jinsiy va jinssiz yo‘llar bilan ko‘payadi. YAkka – yakka yoki koloniya bo‘lib o‘troq hayot kechiradi; ba’zilari erkin suzib yashaydi. Ovqatlanishi o‘ta passiv, ya’ni suvni filtratsiya qilib oziqlanadi. Qon aylanish tizimi tutash emas.
Bu kenja tip uchta sinfga: assidiyalar (Ascidiae), salplar (Salpae), appendikulyariyalar (Appencliculariae)ga bo‘linadi.
Assidiyalar sinfi – Ascidiae.
Bu sinfga yakka-yakka va koloniya bo‘lib o‘troq holda hayot kechiruvchi pardalilar kiradi.
Tashqi ko‘rinishi. Voyaga etgan assidiya tashqi ko‘rinishidan qo‘sh og‘iz shisha bankaga o‘xshagan bo‘lib, ostki tomoni bilan suv tagidagi bironta narsaga yopishib oladi va qo‘zg‘almasdan hayot kechiradi. Uning ustki tomonidagi teshikka og‘iz sifoni, yon tomonidagi teshikka kloaka sifoni deyiladi (1-rasm). Gavdasi tashqi tomondan parda tunika bilan qoplangan. Tunika murakkab tuzilgan bo‘lib u yupqa va qattiq kutikula bilan qoplangan, kutikulaning tagida kletchatkasimon modda tunitsindan tashkil topgan,. ipsimon to‘r joylashadi. Tunikani epiteliy xujayralari ajratadi va odatda anorganik tuzlar bilan shimilgan bo‘lib, tarang va zich himoya qiluvchi qobiqqa aylanadi. Bu qobiqqa ayrim xujayralar va hatto qon tomirlari kirib turadi. Ba’zi bir assidiyalarning tunikasi yupqa, silliq yarimtiniq, bezsimon bo‘lsa, boshqa birlari – qalin va bo‘rtmali bo‘ladi. Ayrim turlarida tunika ektodermaga mahkam yopishib tursa, boshqalarida tunika faqat og‘iz va kloaka sifonlari atroflarida qo‘shiladi.
Tunikaning ostida teri epiteliysidan tuzilgan teri-muskul xaltasi yoki mantiya joylashadi. Sifonlar atrofida bu teshiklarni ochib yopuvchi maxsus halqasimon muskul bog‘lamlari joylashadi. Mantiy qavatining muskulaturasini qisqarishi va bo‘shashi natijasida og‘iz sifonining ichki devoridagi kiprikchalar tebranadi va buning oqibatida halqumga suv yutiladi.
Nerv tizimi. Voyaga etgan Assidiyaning markaziy nerv tizimi, og‘iz sifoni bilan kloaka sifoni o‘rtasida joylashgan kichikroq nerv tugunchasidan iborat. Bu tugunchaning ichki bo‘shlig‘i, ya’ni nevrotseli bo‘lmaydi va yaxlit nerv massasidan iborat. Voyaga etgan assidiyada, qamrag‘ichlarda boshqa sezuv organlari yo‘q.
Ovqat hazm qilish va nafas olish organlari. Og‘iz sifonining teshigi og‘izga ochiladi. Og‘izni bir necha qamrag‘ichlar o‘rab turadi. Og‘iz serbar xaltasimon halqumga ochiladi. Halqumning devorida bir qancha mayda-mayda jabra teshiklari – stigmalar joylashadi (1 – rasm). Stigmalar to‘g‘ridan-to‘g‘ri tashqariga ochilmasdan, atrial (jabra oldi) bo‘shliqqa ochiladi. Halqumning pastki tomonidan kalta qizilo‘ngach boshlanib, u kengaygan oshqozonga o‘tadi. Oshqozondan keyin ichak boshlanadi va ichak anal teshigi orqali atrial bo‘shliqqa ochiladi. Bu o‘z navbatida kloaka sifoniga ochiladi. Halqumning ichki tomonida, uning orqa tomoni bo‘ylab tornov (ariqcha) bor, bu novning ikki cheti yuqoriga ko‘tarilgan bo‘lib, ichi tebranuvchi kiprikchalar bilan qoplangan. SHu nov endostil deb ataladi. Endostil og‘iz teshigiga etmasdan turib halqum yon egatchasiga hamda halqumning elka tomonidan o‘tuvchi elka plastinkalariga bo‘linadi. Endostilga cho‘kkan ovqat luqmalari endostilning kiprikli hujayralari yordamida yuqoriga halqum yon egatchasiga haydaladi. U erdan elka plastinka orqali qizio‘ngachga ochiladi. Halqum nafas olish organi ham bo‘lib xizmat qiladi.
Qon aylanish tizimi. .Pardalilarning qon aylanish tizimi tutash emas. YUragi oshqozon oldiga o‘rnashgan. U muskulli xaltachadan iborat. YUrakning qarama-qarshi tomonlaridan ikkita qon tomiri chiqadi. Bulardan oldingisi jabra qon tomiri deb ataladi va stigmalarga mayda-mayda shoxchalar beradi. Keyingisi ichak qon tomiri deb ataladi va ichki organlarga boradi. Assidiya yuragining o‘ziga xos xususiyati shundaki, u qonni dam u tomonga, dam bu tomonga qarab haydaydi. SHunday qilib, assidiyaning har qaysi qon tomiri dam arteriya vazifasini va dam vena vazifasini bajaradi.
Urchish organlari. Assidiyaning ikkita jinsiy bezi – erkaklik va urg‘ochilik bezlari oshqozonning ustiga joylashgan va bir-biriga taqalib turadi, pardalilarning hammasi germofroditdir. Jinsiy bezlari baravar etilmaganligi natijasida bitta assidiyaning o‘zi ham erkaklik, ham urg‘ochilik funksiyasini bajaradi. Jinsiy bezlarda pishib etishgan jinsiy xujayralar maxsus tuxum yo‘li yoki urug‘ yo‘li orqali atrial bo‘shliqqa ochiladi. Undan kloaka sifoni orqali tashqariga – suvga chiqariladi va suvda urug‘lanadi. Urug‘langan tuxum - zigotaning rivojlanishi natijasida lichinka etishib chiqadi. Lichinka voyaga etgan assidiyadan o‘zining tuzilishi bilan keskin farq qiladi. Lichinkaning keyingi qismida uzun dumi bo‘ladi. Dumi bo‘ylab xorda joylashadi. Xordaning oldingi usti tomonida nevrotseli bo‘lgan nerv nayi joylashadi. Lichinkaning halqumida ko‘p sonli jabra teshiklari joylashadi. Lichinka suvda erkin suzib yuradi va bo‘yi 0.5 mm cha keladi (2 – rasm). Lichinka tezda suv osti jismlariga yopishib olib, regressiv metamorfoz davrini o‘z boshidan kechiradi. Dumi, unda joylashgan xordasi, nerv nayi yo‘qolib ketadi. Nerv nayining oldingi qismi nerv tugunchasiga aylanadi. Teri qoplag‘ichlari burmasidan atriopor hosil bo‘ladi. SHunday qilib, xordalilarga xos belgilarga ega bo‘lgan harakatchan lichinka asta-sekin o‘troq holda yashovchi, voyaga etgan assidiyaga aylanadi.
Jinssiz urchish vaqtida urg‘ochi assidiyaning qorin tomonida kurtak hosil qiluvchi kolbasimon bo‘rtma - stolonlar hosil bo‘ladi. SHu bo‘rtmalarda kurtaklar paydo bo‘ladi, barcha organlar shu kurtaklardan yuzaga keladi.
Assidiyalarda ajratish organi rivojlanmagan.
Assidiyalar sinfi uz ichiga 1000 ga yaqin turni oladi va uchta turkumga bo‘linadi: yakka assidiyalar, murakkab assidiyalar va olov tanlilar.
YAkka assidiyalar turkumi Monascidiae ning vakillari 2-3 mm dan 40-50 sm gacha balandlikda bo‘ladi. Bularni ichida harakatchan turlari ham uchraydi. Masalan, sharsimon assidiya – Waster ascidia suv tagi bo‘ylab harakat qiladi.
Kolonial assidiyalar – Synascidia ning kurtaklaridan rivojlangan assidiyalar ona assidiyalar bilan tutashgan bo‘ladi. Bu aloqalar turlicha bo‘ladi. Masalan, bir nechtasi tashqaridan umumiy parda bilan o‘rab olinadi va ularda bitta umumiy kloaka sifoni bo‘ladi. Urug‘lanish koloniyalar o‘rtasida sodir bo‘ladi. CHunki ona koloniya bilan qiz koloniya o‘rtasida urug‘lanish bo‘lmaydi.
Olov tanlilar turkumi – Pyrosomata ning vakillarida zigotadan assidiyasimon koloniya asoschisi rivojlanadi. Kurtaklanish yo‘li bilan undan to‘rtta olov tanlilardan tashkil topgan guruh hosil bo‘ladi va bu umumiy tunika bilan o‘ralgan bo‘ladi. Bu hayvonlarning koloniyadagi har-bir a’zolarining halqumini oldingi qismida yorituvchi xujayralar guruhi bo‘ladi. Bu hujayralarda yorug‘lik yaratuvchi simbiotik bakteriyalar yashaydi. Koloniyaning uzunligi odatda 20-40 sm bo‘lib, undagi har-bir olovtanning o‘lchami 3-5 mm ni tashkil qiladi. Ba’zi turlarining koloniyasini uzunligi 3-4 m ga etadi.
Assidiyalar barcha dengiz va okeanlarda tarqalgan. Odatda ular 50 m chuqurlikda, ba’zilari 2000-7000 m chuqurlikda ham tarqalgan. Ba’zi joylarda 1 m 2 joyda 8-10 ming donagacha yashaydi. 1 gektar joydan assidiyalardan 300 kg gacha kletchatka olish mumkin.
2 – Salplar sinfi – Salpae
Salplar erkin suzib yurib, pelagik hayot kechiruvchi dengiz hayvonlaridir. Ular gavdasining shakli bodringa yoki bochkaga o‘xshaydi (3 – rasm). Gavdasining oldingi uchiga og‘iz, orqa uchiga esa kloaka sifonlari o‘rnashgan. Butun gavdasi yupqa, tiniq parda bilan o‘ralgan, hayvonni halqa singari o‘rab olgan muskul lentalari shu tunikadan ko‘rinib turadi. Salplarning halqumi va jabra oldi bo‘shlig‘i gavdasini deyarlik to‘ldirib turadi.