Miyaning yuksak integrativ tizimlari

Miyaning yuksak integrativ tizimlari.
Miyaning spetsifik va nospetsifik tizimlari bilan bir qatorda, assotsiativ talamokortikal tizimi mustaqil kategoriyaga ajratiladi. Yuksak sut emizuvchilarda, bu o‘ziga xos tuzilma bo‘lib, biron-bir sensor tizimga mansub emas, lekin axborotni bir nechta sensor tizimdan qabul qiladi. Talamusning assotsiativ yadrolari ≪ichki yadrolarga≫ mansub bo‘lib, ularga afferent keluvchi yo’llar, o’ziga xos sensor yo’llardan emas, balki ularning ulanuvchi xosilalaridan kirib keladi. O’z navbatida, ushbu yadrolar assotsiativ maydonlar deb atalmish chegaralangan po‘stloqli hududlarga proyeksiyalanadi.
Assotsiativ tizimlar ishining asosiy mexanizmlari sifatida quyidagilar belgilanadi:
1. Multisensor konvergensiya mexanizmlari — yarim sharlar po‘stlog‘ining assotsiativ maydonlariga, u yoki bu signalning biologik mohiyati to‘g‘risidagi axborotni tashuvchi afferent xabarlarni konvergensiya qiladi. Bo‘lingan afferent ta’sirlar, maqsadga yunaltirilgan xulq-atvor akt dasturini shakllantirish uchun, kortikal darajada integratsiyaga kirishadi;
2. Getero-modal sensor ta’sirlar paytida plastik kayta ko‘rish mexanizmi —
ular yo tanlab ko‘nikishda, yoki sensitizatsiyada, yoki ekstrapolyatsion tipdagi javoblarni shakllantirishda namoyon bo‘ladi. Dominanta motivatsiyaning konvergensiyalanuvchi modalliklar spektrini va ularning po‘stloq integratsiyasi xarakterini belgilaydi;
3. Ingeratsiya izlarini qisqa muddatli saqlash mexanizmi bo‘lib, u, uzoq muddatli, po‘stloq ichidagi yoki impulslar oqimlarining talamus-po‘stloq reverberatsiyasidan iborat.
Zamonaviy sut emizuvchilarning rivojlanishi parallel o‘tgan bo‘lib, miya konstruksiyasining umumiy ko‘rinishi saqlanganligiga qaramasdan, talamo-kortikal tizimlari ancha murakkab morfofunksional o‘zgarishlarga uchragan. Xasharotxo‘rlarning miyasini, kemiruvchilar, yirtqichlar va primatlar evolyutsiyasining parallel qatorida keyinchalik murakkablashuvchi ^mishlosh sifatida qaraladi.
Xasharotxo‘rlarda primitiv assotsiativ talamokortikal tizim alohida ajratilgan bo‘lib, u sensomotor sintez jarayonlarida qatnashsa ham, lekin modal spetsifik ta’sirlarni sensorli integratsiyasining ancha murakkab aktlarini shakllantirish qobiliyatiga ega emas. Miyasi xasharotxo‘rlarnikiga yaqin bo‘lgan kemiruvchilarda, polisensor tuzilmalarning morfologik differensiyasi va funksional ixtisoslashganligini kuchsiz namoyon bo‘lishi, miyasining integrativ faoliyatini mukammal emasligini belgilaydi.__ Yirtkichlarning katta yarim sharlari po’stlog’ida, rivojlangan va nisbatan avtonom bo‘lgan peshona va ensa assotsiativ sohalar hamda talamusning mos ravishdagi tuzilmalari ilk bor paydo bo‘lgan. Assotsiativ tizimlarni miyaning boshqa strukturalaridan hamda o‘zaro strukturaviy va funksional farqlari xarakterlanadi. Talamopariyetal tizim — ko‘ruv sensor tizim konstruksiyasi va alokalarining murakkablashuvi oqibati bo‘lib, fazodagi oriyentirlanishning murakkab aktlarida ishtirok etadi va maqsadga yunaltirilgan xulq-atvor aktlarini bajarish uchun joriy sensorli fon bilan ta’minlaydi. Talamofrontal tizim o‘zining ko‘proq qismi bilan skelet-mushak sensor tizimning po‘stloq qismiga, bir vaktning o‘zida, unga limbik strukturalarni proyeksiyasi bilan qo‘shiladi. U, butun xarakat aktlarini amalga oshirishda qatnashadi. Yirtqichlar otryadi doirasida neokorteksning peshona sohalari murakkablashadi, ularning xajmlari kattalashadi va qisqa xamda uzoq muddatli xotira mexanizmlarini safarbarligini talab qiluvchi xulk-atvordagi roli ortadi. Primatlarda, talamusning assotsiativ strukturalari, ularni po‘stloqning peshona hamda ensa soxalaridagi keng va differetsiyalangan proyeksiyasi bilan katta yarim sharlarning butun integrativ tizimini hosil qiladi. Bunga, avvalambor, rivojlangan kortiko-kortikal assotsiativ aloqalar yordamida erishiladi. Miyelinli tolalar bog‘lamining kompakt tizimi tufayli, spetsifik sensor sohalarni assotsiativ soxalar bilan o‘zaro xarakati kortikal darajasining roli ortadi. Oliy asab faoliyatini mukammallashtirish darajasini baxolashdan so‘ng va uning progressiv rivojlanish yullari to‘g‘risidagi tushunchani yaratish uchun mos ravishdagi testlar zarur. Bu testlar ob’ektiv yondoshish yordamida oliy asab faoliyatining asosiy ko‘rinishlariga, ya’ni miyaning analitik-sintetik qobiliyatiga va xulq – atvor dasturlarini shakllantirish qobiliyatiga baho berishi kerak. Miyaning bu funksiyalari, uning assotsiativ tizimlarini tashkillashtirish darajasiga bog‘liq. Bunday testlarning biri sifatida yorug‘lik va tovush signallari bilan bir vaqtning o‘zida ta’sir ko‘rsatishni o‘z ichiga olgan, turli modalli ko‘zg‘atuvchilar yig‘indisiga xosil kilingan shartli refleks misol bo‘la oladi. Bunda, mustaqil shartli signal sifatida chiqish qobiliyati bo‘lgan xaqiqiy intermodal sintez, ular majmuasi komponentlarining mustahkam va to‘la so‘ndirilishi hamda differensiyalanishi paytidagina shakllanadi. Hasharotxo‘rlar (tipratikan) va kemiruvchilar (kalamush, kusn) bunday shartli refleks ishlab chiqish qobiliyatiga ega emas, xar bir signal aloxida, ya’ni komponent va majmua sifatida o‘zining ishga solish moxiyatini saqlab qoladi. Yirtkichlar (mushuk, it) huddi shunday eksperimental masalani yechishni nisbatan tez uddasidan chiqadi va muntazam mashq yordamida komponentlarni majmuadan differensiyalashga erishadilar. Shundan kelib chiqqan holda, yirtqichlar turli modallikdagi signallarni butun tasvirga integratsiya qilish qobiliyatiga ega. Primatlar (tuban maymunlar) uchun majmuaga shartli refleks hosil qilish oson masala xisoblanadi, chunki yig‘indi kuzgatuvchilardan foydalanish jarayonida komponentlar o‘z-o‘zidan signal moxiyatini yuqotadi va shakllangan shartli-reflektorli aloqalar qo‘shimcha mashq qilmasdan oylar davomida saqdanadi. Bu, maymunlarda yirtqichlarga nisbatan analitik-sintetik faoliyatning ancha yuqori darajada ekanligidan dalolat beradi. Assotsiativ tizimning shakllanish dinamikasi geteroxron xarakaterga ega bo‘lib, ushbu tizimning aloxida zvenolarini, turli xulk-atvor aktlarini ta’minlashga kiritishi bilan belgilanadi. Bu aktlarning ketma-ket yetilishi, ularni yangi tug‘ilgan hayvon xayot uchun muxim funksiyalarni bajarishiga zarurligi bilan belgilanadi. Avtomatik va funksional jixatdan individual rivojlanishning birinchi bosqichida yashashni ta’minlovchi reflektorli mexanizmlar yetiladi. Ularning katta yarim sharlar po‘stlog‘iga proyeksiyasi yangi tug‘ilgan xayvonlarda talamusning assotsiativ yadrolarida topilgan. Lekin, assotsiativ tizimlarning yakuniy yetilishi uzoq muddat davomida sodir bo‘ladi. Bu davrda, xayvonlarda ilk bor, bir vaktning o‘zidagi signallar yig‘indisiga shartli refleks hosil kilish qobiliyati topiladi. Keyinchalik esa miya strukturalarini kizg‘in differensiyalanishi davri va ular o‘rtasida diffuziyali xarakterga ega ikki tomonlama aloqa paydo bo‘lishi boshlanadi. Shunday strukturaviy-funksional matritsa shakllanadiki, u, muvofikdashtirish jarayonlarini keyinchalik avj olishi va lokal funksional strukturalarni ajratish uchun asos bo‘lib xizmat kiladi. Nospetsifik diffuziyali rivojlanishdan lokal spetsifik rivojlanishga o‘tish tamoyili — umumbiologik konun bo‘lib, unga
miyaning assotsiativ tizimini rivojlanish dinamikasi bo‘ysinadi. Oxirgi bosqich, pustloqning o‘zida va chuqur joylashgan strukturalarida tormozli muvofiqlashtiruvchi mexanizmlarni shakllanish jarayoni bilan bog‘liq. Bunday mexanizmlarning paydo bo‘lishi, miya assotsiativ tizimlarining nozik ixtisoslashuvini va analitik-sintetik faoliyatining murakkab shakllarini xamda istiqbollashtirishning ehtimolligini shakllantirishni ta’minlaydi.