qobig‘i, periferik zich plastinka va pora kompleksidan tuzilgan. Yadro qobig„i
sitoplazmaning umumiy sitoplazma membranali sistemasining ixtisoslashgan qismi
hisoblanadi. U yassilashgan sisternlardan tuzilgan bo„lib, u tashqi va ichki
membranalardan iborat. Bu ikki membrana faqat yadro poralari zonasida bir-biriga
o„tadi. Bu zonada po‟ra kompleksi oqsillari joylashadi. Pora kompleksi bo„shliqda
to„g„ri joylashgan periferik va markaziy globulalardan tuzilgan. Po‟ra kompleksi
oqsil globulalari bilan yaqindan aloqada bo„ladigan zich plastinkada yadro
matriksining periferik qismini tashkil qiladi. Bu plastinka ichki membrana ostida
joylashib, ikki xil vazifani bajaradi. Birinchidan, bu yadro matriksining boshqa
strukturalari bilan birga yadro xromatinini tartibli joylashishini ta‟minlaydi,
ikkinchidan, pora kompleksining tashkil qilish vazifasini bajaradi. Yadro
qobig„ining tashqi va ichki membranalari kengligi 20-60 nm keladigan perinuklear
bo„shliq orqali ajralib turadi. Yadro membranalari morfologik jihatdan boshqa
hujayra ichi membranalaridan farqlanmaydi. Ularning qalinligi 7 nm atrofida
bo„ladi. Yadro qobig„i yadro moddalarini sitoplazmadan ajratib turuvchi ikki
qavatli qopga o„xshaydi. Bunday tuzilishga yadro qobig„idan tashqari faqat
mitoxondriya va plastidlar membranalarigina ega. Tashqi membrana bevosita
hujayra sitoplazmasi bilan birikkan bo„ladi va uning tuzilishi endoplazmatik to„r
membranasiga o„xshaydi. Tashqi yadro
membranasida ergastoplazma
membranasidagi kabi ko„plab ribosomalar joylashadi. Ko„plab kuzatishlar, tashqi
yadro membranasining bevosita ergastoplazma kanallari sistemasiga o„tganini
ko„rsatdi, bu ikki membranali strukturalarning tuzilishini bir xil ekanligini
tasdiqlaydi. Ko„pchilik hayvon va o„simlik hujayralari yadro qobig„ining tashqi
membranasi juda notekis, unda turli kattalikdagi bo„rtib chiqqan sitoplazmaga
yo„nalgan o„simtalar bo„ladi. Bular tashqi yadro membranasining sitoplazma bilan
tegib turgan yuzasini, ba‟zan, yuzlab marta orttirib yuboradi.
Ichki membrana xromosoma materiali bilan aloqada bo„ladi. Ba‟zi hollarda, ichki
yadro membranasi ostida fibroz yoki zich qatlam (lamina) joylashadi, bu hamma
organizm hujayralarida ham bo„lavermaydi. Masalan, kalamushning jigar
hujayrasida u faqat yadro membranasining lipid komponentini eritib yuborilganda
ko„rinadi. Ba‟zi leykotsitlarda esa, qo„shimcha ishlov berilmasa ham u
ko„rinaveradi. Bundan tashqari, yadro qobig„iga yaqin joylashgan Golji apparati
bilan yadro membranasi sisternlari o„rtasida vaqtinchalik aloqalar ham kuzatiladi.
Yadro membranasidan pufakchalar ajralib, Golji apparati sisternlariga qo„shiladi,
yoki aksincha, Golji apparatidan ajralgan pufakchalar yadro membranasiga
qo„shiladi. Ayniqsa, buni mitoz davrida qiz hujayralarda yadro qobig„ini hosil
bo„lishdagi ishtirokida ko„rish mumkin. Xullas, yadro membranasini
sitoplazmaning membranali strukturalari bilan aloqasi shubhasizdir. Yadro va
sitoplazma o„rtasidagi vaqtinchalik dinamik aloqalar yadro qobig„ining ayrim
joylarini (lokal) parchalanishi orqali bo„ladi. Buni sutemizuvchilarning
neyronlarida kuzatiladi. Bu yo„l bilan ribosoma subbirliklarining yadrodan
sitoplazmaga transporti amalga oshadi. Yadroning ichki membranasida nafas olish
fermentlarining to„liq nabori joylashadi, degan fikr tasdiqlanmadi. Yadro
membranasining vazifasi turli moddalarning yadrodan sitoplazmaga va
sitoplazmadan yadroga ikki tomonlama transportini ta‟minlashdan iborat. Ammo,
yadro qobig„i boshqa membranali strukturalardan farq qilib, o„zida poralar
(teshiklar)ni ushlaydi. Teshiklar orqali ancha katta molekulali nukleozitlar,
nekleotidlar, aminokislota va oqsillar oson o„tadi. Ammo, po‟ralar orqali
moddalarning o„tishi osongina amalga oshmas ekan. Elektron mikroskopik
rasmlarda ko„rinishicha po‟ralar elektron zich material bilan qoplangan bo„lar
ekan. Shuning uchun poralar orqali moddalarning o„tishi qandaydir molekulyar
darajadagi axborot kanallari orqali boshqariladi deyish mumkin, ya‟ni
moddalarning o„tishi zaruriyati tug„ilgandagina teshiklar ochiladi, keyin bekiladi.
Kelib chiqishi va biologik ahamiyati jihatidan zich plastinka va u bilan bog„liq
bo„lgan murakkab globulyar oqsillar-poralar kompleksi-yadro membranasining
tuzilish va funksional ixtisoslashgan qismidir. Yadro poralari tashqi va ichki yadro
membranalarining birikishidan hosil bo„ladigan diametri 80-90 nm bo„lgan
teshiklardir. Yadro poralari oddiy teshik emas, u orqali yadro va sitoplazma
moddalari bevosita aloqada bo„ladi. Yadro teshiklari kompleksi oktagonal
simmetriyaga ega. Teshik atrofida uch qator, har bir qatorda 8 tadan globulalar
joylashadi. Bir qator yadro tomonda, bir qator sitoplazma tomonda, uchinchisi
teshik markazida joylashadi. Globulalarning har birining kattaligi 25 nm.
Globulalar (granula) dan fibrill o„simtalar chiqadi. Periferik globulalardan
chiqayotgan fibrillar markazda uchrashib, diafragmani hosil qiladi. Poraning
o„rtasida markaziy globulani ko„rish mumkin. Har bir hujayrada poralar kattaligi
va soni doimiy. Hujayraning funksional holatiga va yadroning kattaligiga bog„liq
holda ba‟zi o„zgarishlar kuzatiladi. Masalan, to„qimalar kulturasida faol
ko„payayotgan hujayralar yadrosida 1 mkm
2
yuzada 20 tagacha po‟ralar bo„lib,
yadro yuzasini 15% ini tashkil qiladi va bir yadroga 12 mingta teshik to„g„ri keladi.
Yadro po‟ralarining soni hujayraning metabolitik faolligiga ham bog„liq.
Hujayrada sintetik jarayonlar qancha kuchli bo„lsa, po‟ralar shuncha ko„p bo„ladi.
Masalan, eritroblastlarda gemoglobinning kuchli sintezi va to„planishi davrida
yadroda 1 mkm
2
da 30 ga yaqin po‟ra bo„lsa, bu jarayon tugaganidan so„ng, 5
mkm
2
ga 30 ta po‟ra to„g„ri keladi. Po‟ra kompleksini ba‟zan, hujayraning boshqa
membranali strukturalarida ham kuzatiladi. Masalan, donachali endoplazmatik to„r
membranalarida poralar bo„ladi, ammo ularning funksional ahamiyati aniq emas.
Ko„pchilik hollarda yadro qobig„i mitoz davrida parchalanib ketib, hujayra bo„linib
bo„lgach qaytadan tiklanadi.
Do'stlaringiz bilan baham: |