Лишайники представляют своеобразную груп пу комплексных организмов, тело которых всег да состоит из двух компонентов – гриба и водо росли

Likenli jinsiy a'zolar

Likenlar mikobiont tomonidan jinsiy yoki jinssiz yo'l bilan hosil bo'lgan sporalar orqali yoki vegetativ ravishda - tallus, sorediya va izidiya bo'laklari bilan ko'payadi.

Jinsiy ko'payish. Liken tallilarda jinsiy ko'payish jarayonida jinsiy jarayon natijasida mevali tanachalar shaklida jinsiy spora hosil bo'ladi. Likenlardagi meva tanalari orasida apotekiya, peritekiya va gasteroteksiya ajralib turadi. Aksariyat likenlar, 250 dan ortiq avlodlar apotekiya shaklida ochiq mevali tanalarni - disk shaklidagi shakllanishlarni hosil qiladi. Likenlarning 70 ga yaqin avlodi peritesiy shaklida mevali tanachalarga ega - tepasida teshikli kichik ko'zaga o'xshash yopiq meva tanasi. Kichik miqdordagi likenlar gasteroteziya deb ataladigan tor uzun meva tanachalarini hosil qiladi.
Apothecia, perithecia va gasterotheciada qoplar ichida sporalar rivojlanadi - maxsus qopga o'xshash shakllanishlar. Qoplarda spora hosil qiluvchi likenlar marsupial likenlarning katta guruhiga birlashadi. Ular Ascomycetes sinfining qo'ziqorinlaridan kelib chiqqan va likenlarning rivojlanishining asosiy evolyutsion chizig'ini ifodalaydi.
Likenlarning kichik guruhida sporlar qoplar ichida emas, balki ekzogen tarzda cho'zilgan cho'zinchoq gifalar - basidium ustida hosil bo'ladi. Bazidiyaning yuqori qismida to'rtta jarayon - sterigmata mavjud bo'lib, ularning uchlarida to'rtta spora rivojlanadi. Bunday spora hosil bo'lgan likenlar bazidial likenlar guruhiga birlashadi.
Likenlarning, ayniqsa bazidiallarning mevali tanasining jinsiy jarayoni va rivojlanishi etarlicha o'rganilmagan. Bu jarayonlar erkin yashovchi zamburug'lardagi o'xshash jarayonlar bilan bir qancha umumiy xususiyatlarga ega bo'lsa-da, ular bir qator xususiyatlarda farqlanadi. Ta'kidlanganidek, likenlarning turli oilalarida meva tanasining rivojlanishi turlicha davom etadi va oiladan oilaga o'zgaradi. Meva tanasining ontogenezi asosida marsupial likenlar ikki guruhga bo'linadi: askolokulyar va askogimenial. Mevali jismlarning rivojlanishining ushbu ikki asosiy turining xususiyatlarini birlashtirgan oraliq shakllar ham mavjud.
Askolokulyar likenlarning mevali tanasining rivojlanishi maxsus to'qimalarning paydo bo'lishi bilan boshlanadi - zamburug'li gifalarning o'zaro to'qilishidan iborat stroma va shundan keyingina stromada likenning ayol jinsiy a'zosi arxikarp yotqiziladi. Keyinchalik stromada lokullar deb ataladigan maxsus kameralar paydo bo'lib, ularning ichida sporali qoplar hosil bo'ladi. Lokuslar orasidagi qo'ziqorin to'qimasi qisman nobud bo'ladi va undan faqat vertikal ravishda joylashgan alohida gifalar qoladi, ular tepalari bilan birga o'sadi, ular parafizoidlar deb ataladi.
Mevali jismlar ontogenezining bu turi erkin yashovchi askomitset zamburug'lari uchun eng xarakterlidir va likenlar orasida juda kam uchraydi, faqat ikkita oila vakillarida: artopyrenees va micopores.
Marsupial likenlarning katta qismi askogimenial guruhga kiradi. Bu filogenetik jihatdan juda qadimiy guruh bo'lib, ularning vakillari o'zlarining simbiotik turmush tarzi tufayli zamburug'lardan erta ajralib chiqqan va mustaqil ravishda va ulardan mustaqil ravishda rivojlangan. Askogimenial likenlarda mevali jismlarning rivojlanishi arxikarpning to'g'ridan-to'g'ri yadro qatlamining yuqori qismidagi vegetativ gifalar orasiga, suv o'tlari zonasi bilan chegarada yoki kamdan-kam hollarda suv o'tlari zonasining o'zida yotqizilishi bilan boshlanadi. Kelajakda askogimenial likenlarning katta yoshli mevali tanasida har doim vertikal tik turgan qoplardan hosil bo'lgan haqiqiy himenial qatlam hosil bo'ladi, ular orasida sporlar va parafizlar rivojlanadi - bepusht cho'zilgan gifalar, erkin va yuqori uchida.
Likenlarning urgʻochi jinsiy aʼzosi – arxikarp ikki qismdan iborat. Pastki qismi ascogonai deb ataladi va spiral burmalangan gifa bo'lib, boshqa gifalarga qaraganda qalinroq va 10-12 ta bitta yoki ko'p yadro hujayralaridan iborat. Askogondan yuqoriga qarab, itrixoginning ketishi suv o'tlari zonasi va qobiq qatlamidan o'tib, yopishqoq tepasi bilan tepada ko'tarilgan tallus yuzasiga chiqadigan ingichka uzun gifadir.
Arxikarpiyaning urug'lanishi umuman qanday sodir bo'ladi, bu jarayon likenlarda sodir bo'ladimi, hali aniqlanmagan. To'g'ri, ba'zi olimlar kichik rangsiz jismlar - piknokonidiyalar - trichoginning yopishqoq tepasiga qanday yopishganini kuzatishga muvaffaq bo'lishdi. Ular tezda sitoplazmatik tarkibini yo'qotdilar va trixogin tepasida faqat ularning bo'sh qobig'i qoldi. Ushbu jismlarning tarkibi trichoginga o'tadi deb taxmin qilish mumkin. Bu piknokonidiyani arxikarpni urug'lantiradigan erkak jinsiy hujayralar deb hisoblash imkonini berdi.
Piknokonidiyalar nima?Bular rangsiz, juda mayda hujayralar (uzunligi 2 – 8 mkm, eni 0,5 – 1 mkm) turli shakldagi: tayoqchali, ovalsimon, ignasimon, tekis va kavisli. Piknokonidiyalar piknidiyalarda - tepasida kichik teshikli sharsimon yoki oval shakldagi maxsus yopiq idishlarda hosil bo'ladi.Piknidiyalarni ko'pincha liken tallusning ustki yuzasida yoki bo'laklarning uchlari va chetlarida, ular joylashgan joyda kuzatish mumkin. qora, kamroq tez-tez qizil nuqta shaklida ko'rinadi - bu faqat piknidiyaning ko'rinadigan teshiklari, ular o'zlari esa tallusga to'liq botiriladi. Piknidiyalarning devorlari bir necha qavat hujayralardan iborat bo'lib, ulardan ichkariga perpendikulyar ravishda kichik hujayralarga bo'lingan konidioforlar, yupqa gifalar. Konidioforlarda ko'p sonli piknokonidiyalar hosil bo'ladi. Tallus namlanganda, katta massadagi mayda piknokonidiyalar liken tallus yuzasiga suzadi va ularning ba'zilari, aftidan, trixoginlarning chiqadigan yopishqoq tepalariga yopishadi. Ammo piknokonidiyalar haqiqatan ham arxikarpni urug'lantiradigan erkak jinsiy hujayralarimi yoki yo'qligini aniq aytish mumkin emas.Hozirgi vaqtda piknokonidiya tarkibining trixoginga kirib borishini ko'rsatadigan sitologik ma'lumotlar yo'q. Ko'pgina olimlar piknokonidiyalarning erkak jinsiy hujayralari ekanligini qat'iyan rad etadilar va aksincha, ularni likenlarning jinssiz ko'payish organlari deb hisoblashadi. Ba'zi hollarda, piknokonidiyalarning qulay sharoitda qanday qilib o'zlari mitseliyga o'sib chiqqanini kuzatish mumkin edi, bu esa liken tallusining shakllanishiga olib keldi. trixoginlarning chiqadigan yopishqoq tepalariga yopishib oling. Ammo piknokonidiyalar haqiqatan ham arxikarpni urug'lantiradigan erkak jinsiy hujayralarimi yoki yo'qligini aniq aytish mumkin emas.Hozirgi vaqtda piknokonidiya tarkibining trixoginga kirib borishini ko'rsatadigan sitologik ma'lumotlar yo'q. Ko'pgina olimlar piknokonidiyalarning erkak jinsiy hujayralari ekanligini qat'iyan rad etadilar va aksincha, ularni likenlarning jinssiz ko'payish organlari deb hisoblashadi. Ba'zi hollarda, piknokonidiyalarning qulay sharoitda qanday qilib o'zlari mitseliyga o'sib chiqqanini kuzatish mumkin edi, bu esa liken tallusining shakllanishiga olib keldi. trixoginlarning chiqadigan yopishqoq tepalariga yopishib oling. Ammo piknokonidiyalar haqiqatan ham arxikarpni urug'lantiradigan erkak jinsiy hujayralarimi yoki yo'qligini aniq aytish mumkin emas.Hozirgi vaqtda piknokonidiya tarkibining trixoginga kirib borishini ko'rsatadigan sitologik ma'lumotlar yo'q. Ko'pgina olimlar piknokonidiyalarning erkak jinsiy hujayralari ekanligini qat'iyan rad etadilar va aksincha, ularni likenlarning jinssiz ko'payish organlari deb hisoblashadi. Ba'zi hollarda, piknokonidiyalarning qulay sharoitda qanday qilib o'zlari mitseliyga o'sib chiqqanini kuzatish mumkin edi, bu esa liken tallusining shakllanishiga olib keldi. piknokonidiya tarkibining trichoginga kirib borishini ko'rsatadi. Ko'pgina olimlar piknokonidiyalarning erkak jinsiy hujayralari ekanligini qat'iyan rad etadilar va aksincha, ularni likenlarning jinssiz ko'payish organlari deb hisoblashadi. Ba'zi hollarda, piknokonidiyalarning qulay sharoitda qanday qilib o'zlari mitseliyga o'sib chiqqanini kuzatish mumkin edi, bu esa liken tallusining shakllanishiga olib keldi. piknokonidiya tarkibining trichoginga kirib borishini ko'rsatadi. Ko'pgina olimlar piknokonidiyalarning erkak jinsiy hujayralari ekanligini qat'iyan rad etadilar va aksincha, ularni likenlarning jinssiz ko'payish organlari deb hisoblashadi. Ba'zi hollarda, piknokonidiyalarning qulay sharoitda qanday qilib o'zlari mitseliyga o'sib chiqqanini kuzatish mumkin edi, bu esa liken tallusining shakllanishiga olib keldi.
Likenlarda meva tanasining rivojlanishi va pishishi juda sekin jarayon bo'lib, 4 yildan 10 yilgacha davom etadi. Shakllangan meva tanasi ham ko'p yillik bo'lib, bir necha yillar davomida spora ishlab chiqarishga qodir.
Aksariyat likenlar apotekiya shaklida ochiq mevali tanachalar hosil qiladi.Bu yumaloq disksimon shakllanishlar tashqi ko'rinishidan kichik likopchalarga o'xshab, ko'pincha tarozi va bargli likenlarning ustki yuzasida yoki bo'lakchalar uchlarida kuzatilishi mumkin. mevali talli. Odatda ularning diametri 1 - 2 mm dan oshmaydi, lekin ba'zi barglari va buta likenlarda u 1 - 3 sm ga, masshtablilarda esa atigi 0,1 - 0,5 mm ga etishi mumkin.Apotekiya ko'pincha yumaloq, kamroq oval shaklga ega; bir-birining yonida bir nechta apotekiya rivojlansa, ular ko'pincha burchakka aylanadi. Odatda apotekiya liken tallusning yuqori yuzasida hosil bo'lib, uning pastki qismi bilan unga zich yopishadi yoki uning ustida ingichka, mayda yoki ancha uzun poyada ko'tariladi. Ba'zi likenlarda ular to'liq tallusga botiriladi.
Apotesiyaning unumdor qismi diskdir. Uning yuzasida unumdor qatlam rivojlanadi, uni qizlik pardasi deyiladi. U sporlar va ular orasida joylashgan steril gifalar - parafizlar bilan vertikal tik turgan qoplardan hosil bo'ladi. Parafizlar yupqa, filiform gifalar (odatda qalinligi 1,5-2 mkm), oddiy yoki shoxlangan, yuqori uchlari bo'sh. Ular spora qoplarini himoya qilish uchun xizmat qiladi. Balandligi bo'yicha ular odatda sumkalardan bir oz oshadi va ularning bo'sh ustki uchi qalinlashgan va yashil, mavimsi, jigarrang, sarg'ish va boshqa ranglarda bo'yalgan.
Gasterotiya, apoteksiya kabi, ochiq turdagi mevali tanalardir. Ular disk va chekka o'rtasidagi farqni ham bilishlari mumkin. Ammo ular apotekiyadan kuchli cho'zilgan, chiziqli shaklda farqlanadi. Odatda, gastrotetsiya tire, oddiy yoki tarvaqaylab ketgan chiziqlar ko'rinishida ko'rinadi. Bu mevali jismlarning diski juda tor bo'lib, ingichka chiziqni eslatadi, qirrasi, shuningdek, o'zining tallusi bo'lishi mumkin, kuchli chiqib ketadi va chuqur suv ostida bo'lgan diskdan yuqoriga ko'tariladi.
Qancha sporalar liken mevali tanalarni ishlab chiqarishga qodir? Masalan, Solorin likenida diametri 5 mm bo'lgan apotesiyada 31 ming qop hosil bo'lishi va har bir qopda odatda 4 ta spora rivojlanishi hisoblab chiqilgan. Demak, bitta apotesiya hosil qilgan sporalarning umumiy soni 124000 tani tashkil etadi.Bir sutka davomida bunday apotesiyadan 1200 dan 1700 gacha spora tashlanadi.
Albatta, meva tanasidan tashlangan barcha sporlar unib chiqmaydi. Ularning ko'plari, bir marta noqulay sharoitlarda, o'lishadi. Spora o'sishi uchun, birinchi navbatda, etarli namlik va ma'lum bir harorat kerak. Tabiatdagi kuzatishlar shuni aniqlashga imkon berdiki, mo''tadil iqlim sharoitida sporlar martdan iyungacha eng yaxshi unib chiqadi, ammo liken sporalarining unib chiqishi uchun zarur bo'lgan barcha sharoitlar hali ham noma'lum. Misol uchun, ma'lum bo'lishicha, ba'zi odamlar ularga yaqin joyda suv o'tlari kerak.
Bir hujayrali spora unib chiqqanda bitta, kamdan-kam hollarda beshtagacha mikrob naychalari hosil bo'ladi. Mikrob naychalari o'sadi, shoxlanadi va hali suv o'tlari bo'lmagan birlamchi mitseliyni hosil qiladi. Ushbu mitseliyning keyingi rivojlanishi va liken tallusining shakllanishi, agar uning gifalari ushbu turdagi likenga mos keladigan suv o'tlari bilan uchrashsa sodir bo'ladi. Ushbu suv o'tlarini qidirishda mitseliyning gifalari har tomonga uzun, ingichka ko'rinadigan gifalarni yuboradi. Birlamchi mitseliy o'sadigan substratda zarur suv o'tlari bo'lmasa, bu mitseliy odatda tez orada o'ladi. Ushbu likenga xos suv o'tlari bilan tanishib, birlamchi mitseliyning gifalari uni har tomondan o'rab oladi, uni substratdan ajratib turadi va bir muncha vaqt o'tgach, unga ta'sir qilib, suv o'tlarining qiz hujayralarga bo'linishiga olib keladi, bu esa o'z navbatida: gifalar bilan ham o‘ralgan.
Ba'zi likenlarda, liken qo'ziqorinining suv o'tlari bilan simbiotik hayoti natijasida o'ziga xos moslashish paydo bo'ldi: qo'ziqorin sporalari suv o'tlari bilan birga mevali tanalardan tashqariga tashlanadi. Bu mumkin, chunki bunday likenlarning mevali tanasida kichik gimenial suv o'tlari rivojlanadi. Kelajakda bu suv o'tlari hajmi kattalashib, ushbu liken fikobioniga xos bo'lgan normal shaklga ega bo'ladi. Bunday holda, simbiozning ikkala komponenti ham mavjud bo'lganligi sababli, liken tallusining shakllanishi darhol boshlanadi. Biroq, likenlarning umumiy massasida bunday holatlar kam uchraydi, gimenial suvo'tlar likenlarning faqat uchta avlodida ma'lum.
Aseksual sporulyatsiya. Jinsiy yoʻl bilan hosil boʻlgan sporalardan tashqari jinssiz sporalanish likenlarda ham maʼlum - konidioforlar yuzasida ekzogen tarzda yuzaga keladigan konidiyalar, piknokonidiyalar va stilosporlar.Bunda konidiyalar bevosita tallus yuzasida rivojlanadigan konidioforlarda hosil boʻladi. va maxsus idishlarda piknokonidiya va stilosporalar - piknidiyalar.
Aseksual sporulyatsiyadan likenlar ko'pincha piknokonidiyalar bilan piknidiyalar hosil qiladi.Piknidiyalar ko'pincha ko'plab mevali va foliyoz likenlarni qidiradigan qatlamlarda uchraydi, kamdan-kam hollarda ular shkalali shakllarda kuzatilishi mumkin.
Piknidiyalarning har birida kichik bir hujayrali sporalar, piknokonidiyalar ko'p miqdorda hosil bo'ladi. Ushbu keng tarqalgan sporulyatsiyaning liken hayotidagi roli hali aniqlanmagan. Ba'zi olimlar bu sporalarni spermatozoidalar, apiknidiyalar - spermagoniyalar deb atashadi, ularni erkak jinsiy hujayralar deb hisoblashadi, garchi piknokonidiyalar likenlarning jinsiy jarayonida haqiqatan ham ishtirok etishini tasdiqlovchi eksperimental yoki sitologik ma'lumotlar hali ham mavjud emas. Bu borada bildirilgan shubha, piknidiyalarning mevali tanalarni hosil qiluvchi tallilarda ham, ularni hech qachon hosil qilmaydigan yoki juda kamdan-kam hosil qiluvchi tallilarda ham bir xil darajada keng tarqalganligi bilan tasdiqlanadi.
vegetativ ko'payish. Agar o'lchovli likenlar, qoida tariqasida, mevali tanalarni hosil qilsa, unda yuqori darajada tashkil etilgan bargli va buta likenlar orasida faqat vegetativ yo'l bilan ko'payadigan ko'plab vakillar mavjud. Ko'pgina hollarda, bu likenlarning vegetativ ko'payishi shamol tomonidan yirtilgan yoki hayvonlar, odamlar va boshqa atrof-muhit omillari ta'sirida quruq ob-havoda o'ta mo'rt tallidan parchalanib ketgan tallus bo'laklari orqali amalga oshiriladi. Tallusning bu kichik bo'laklari shamol tomonidan yangi yashash joylariga olib boriladi va qulay sharoitlarda yangi liken talli bo'lib o'sadi. Shunday qilib, masalan, ko'plab tundra tuproq likenlari, Cetraria va Cladonia avlodlarining vakillari ko'payadi, ularning aksariyati deyarli hech qachon mevali tanalarni hosil qilmaydi.