Лишайники представляют своеобразную груп пу комплексных организмов, тело которых всег да состоит из двух компонентов – гриба и водо росли

Liken tallus anatomiyasi

Likenlarda, anatomik tuzilishga qarab, tallilarning ikki turi ajralib turadi:

1. 
   gomeomerik tallus, suv o'tlari tallusning qalinligi bo'ylab tarqalganda;
   
2. 
   geteromer tallus, suvo'tlar tallusda alohida qatlam hosil qilganda.
   

Gomeomer strukturaning tallusi ancha ibtidoiy hisoblanadi. Agar bunday tallusning ko'ndalang kesimini mikroskop ostida ko'rib chiqsak, u zamburug'li gifalarning tasodifiy o'zaro bog'lanishidan hosil bo'lganligi aniq ko'rinadi, ular orasida alohida hujayralar yoki suv o'tlarining filamentlari tarqalgan. Bunday tuzilish ko'k-yashil suv o'tlari - nostok, gleokapsa va boshqalar bo'lgan fikobioni likenlarga xosdir. Bu likenlar shilimshiq likenlar deb nomlanuvchi guruhni tashkil qiladi. Yashil fikobiont suvo'tlari bo'lgan likenlarda gomeomer tuzilmaning talluslari juda kam uchraydi, faqat eng ibtidoiy miqyosli shakllarda.
Quruq holatda shilimshiq likenlarning tallusi quyuq yoki hatto qora qattiq va mo'rt qobiq yoki plyonkalarga o'xshaydi. Ammo ularning bitta qiziqarli xususiyati bor - o'z vaznidan 20-30 baravar ko'p suvni o'zlashtirish qobiliyati. Namlanganda ular juda shishadi, shilimshiq bo'lib, jele yoki jele xarakterini oladi va zaytun yashil yoki iflos yashil rangga aylanadi. Ushbu likenlarning tashqi ko'rinishida ba'zi erkin yashovchi suv o'tlari bilan juda ko'p umumiylik mavjud. Darhaqiqat, bu tallilarning tashqi ko'rinishining shakllanishiga ularning fikobionti, ko'k-yashil suvo'tlarining morfologik xususiyatlari katta ta'sir ko'rsatadi. Ushbu suv o'tlarining hujayralari uchun shilliq jelatinli shakllanishlar juda xarakterlidir, ular ko'pincha qalin hujayra membranalarining shilimshiqligi natijasida yoki ularning tarkibini chiqarish mahsuloti sifatida hosil bo'ladi. Yaqin vaqtgacha hatto ko'k-yashil suv o'tlari ko'pchilik shilimshiq likenlarda tallus shaklini to'liq aniqlaydi, deb ishonishgan. Biroq, so'nggi yillarda o'tkazilgan polarizatsiya-optik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, bu tallilarning shilliq massasi nafaqat suv o'tlari, balki qo'ziqorinlar tomonidan ham hosil bo'ladi. Ushbu likenlarning jelatinining muhim qismi qo'ziqorin komponenti tomonidan ishlab chiqariladi. Qo'ziqorin tallusning hajmini aniqlaydi, pichoqlar va umumiy ko'rinishning asosiy detallarini hosil qiladi.
Shilimshiq likenlar orasida ham o'lchovli, ham bargli va buta shakllari mavjud. Ammo, shilliq qavatlardagi boshqa likenlardan farqli o'laroq, morfologik tuzilishning murakkablashishi tallusdagi anatomik o'zgarishlarga deyarli olib kelmaydi. Bu likenlarning masshtab jihatidan ham, ancha rivojlangan bargli va buta shakllarida ham tallusning tuzilishi gomeomerikdir, ya’ni suv o‘tlari doimo tallus qalinligi bo‘ylab tarqalib ketgan.
Shilimshiq likenlar oz sonli turlarga ega, faqat 750 ta, bu barcha ma'lum liken turlarining umumiy sonining atigi 3% ni tashkil qiladi. Bu likenlarning nisbatan kam sonini, aftidan, liken tallusining shakllanishida ko'k-yashil suvo'tlarning keyinchalik ishtirok etishi bilan izohlash mumkin. Ammo qo'ziqorinning ko'k-yashil suv o'tlarini egallashi yashil suv o'tlariga qaraganda kamroq muvaffaqiyatli bo'lgan bo'lishi ham mumkin. Ko'pincha koloniyalarda to'plangan va mymukusga boy zich qobiqlarga ega bo'lgan ko'k-yashil suv o'tlarining strukturaviy xususiyatlari tufayli, bu suv o'tlari qo'ziqorin uchun ular bilan aloqa o'rnatish va tallus qurish uchun qiyinroq ob'ekt bo'lib chiqdi. Albatta, bu suv o'tlarini qo'lga olish va ularni ko'chirishda qo'ziqorin bir hujayrali va yashil yosunlarning boshqa shakllariga qaraganda ko'proq qiyinchiliklarga duch keladi. Balkim,
Likenlarning qolgan ko'pchiligi uchun heteromerik tuzilish xarakterlidir, bunda tallida tabaqalashtirilgan qatlamlarni ajratish mumkin. Bundan tashqari, liken tallusining morfologik tuzilishi qanchalik murakkab bo'lsa, uning anatomik tuzilishi shunchalik murakkab bo'ladi.
Bu o'simliklarda evolyutsiya jarayonida qatlamlarning morfologik tuzilishining murakkablashuvi uning anatomik tuzilishining murakkablashuviga parallel ravishda qidirildi. Shunday qilib, eng ibtidoiy shakllar bo'lgan masshtabli likenlarning tallusida faqat uchta anatomik qatlamni ajratish mumkin: qobiq qatlami, suv o'tlari qatlami va yadro. Ba'zi bargli likenlar, masalan, Peltiger jinsi vakillari, bir xil anatomik tuzilishga ega. Ammo ko'pchilik follioz likenlarda, evolyutsion rivojlangan shakllarda, substrat yuzasidan ajralish bilan bog'liq holda, boshqa qobiq qatlami - tallusning pastki qismidan hosil bo'ladi. Bunday tallilarda allaqachon to'rtta qatlamni ajratish mumkin: yuqori qobiq qatlami, suv o'tlari qatlami, yadro va pastki qobiq qatlami. Yassi lentaga o'xshash bo'laklari bo'lgan buta likenlarda yana bir anatomik qatlam - tallusning pastki qismida suv o'tlari qatlami hosil bo'ladi.Bu likenlarda allaqachon tallusda beshta anatomik qatlamni ajratish mumkin: yuqori va pastki qismida ikkita qobiq qatlami. tallusning sirtlari, ikki qatlamli suv o'tlari, shuningdek, pichoqlarning yuqori va pastki qismidan va yadrodan. Va nihoyat, eng yuqori darajada tashkil etilgan tallilarga ega bo'lgan yumaloq bo'lakli buta likenlar radial tuzilishga ega: tashqi tomondan bu likenlarning bo'laklari qobiq qatlami bilan qoplangan, uning ostida suv o'tlari qatlami va markaziy tallusning bir qismi yadro bilan to'ldirilgan.
Tallusning sanab o'tilgan anatomik qatlamlarining har biri liken hayotida u yoki bu funktsiyani bajaradi va shunga qarab butunlay o'ziga xos tuzilishga ega.
Yer qobig'i qatlami liken hayotida juda muhim rol o'ynaydi. U bir vaqtning o'zida ikkita funktsiyani bajaradi: himoya va mustahkamlash. Tallusning ichki qatlamlarini tashqi muhit ta'siridan, ayniqsa, yosunlarni ortiqcha yorug'likdan himoya qiladi. Shuning uchun likenlarning qobiq qatlami odatda zich tuzilishga ega bo'lib, kulrang, jigarrang, zaytun, sariq, to'q sariq yoki qizg'ish rangga ega.
Yer qobig'i qatlami ham tallusni mustahkamlash uchun xizmat qiladi. Tallus substratdan qanchalik baland ko'tarilsa, uni kuchaytirish kerak. Bunday hollarda mexanik funktsiyalarni kuchaytirish ko'pincha qalin qobiq qatlami tomonidan amalga oshiriladi. Poʻstloq qavatning gifalari oʻz devorlari bilan birga oʻsib, juda zich va murakkab pletenxima – turli tuzilishdagi hujayra toʻqimalarini hosil qilishi mumkin.
Kamdan-kam hollarda likenlarning qobiq qatlamining gifalari birga o'smaydi, lekin bir-biriga erkin parallel ravishda yotadi. Bunda ular ikki xil turdagi qobiq qatlamini hosil qilishi mumkin. Agar gifalar tallus yuzasiga perpendikulyar parallel qatorlarda joylashgan bo'lsa, u holda palizad qobig'i qatlami hosil bo'ladi.
Liken tallida yuqori va pastki qobiq qatlamlari rangi va tuzilishiga ko'ra bir xil bo'lishi mumkin, lekin ko'pincha bir-biridan farq qiladi, ayniqsa, bargli likenlarda, tallusning dorsoventral tuzilishi bilan ajralib turadi.
Birikish organlari odatda likenlarning pastki qobiq qatlamida hosil bo'ladi. Ba'zan ular bir qator hujayralardan tashkil topgan juda nozik iplarga o'xshaydi. Bu iplar rizoidlar deb ataladi. Har bir bunday ip pastki qobiq qatlamining bir hujayrasidan kelib chiqadi. Ko'pincha, bir nechta rizoidlar qalin rizoidal iplarga birlashtiriladi. Parmelia jinsiga mansub bargli likenlarda rizinlar deb ataladigan qalinroq biriktiruvchi iplar hosil bo'ladi. Rizinlarning hosil bo'lishida nafaqat pastki qobiq qatlamining gifalari, balki yadrosi ham ishtirok etadi. Tashqarida ular qobiq qatlami bilan qoplangan, ichkarida esa ular yadroli gifalardan hosil bo'ladi. Rizinaning eng oxirida gifa hujayralari turli yo'nalishlarda cho'zilib, cho'tka hosil qiladi. Ko'pincha, bunday cho'tkaning oxirida shilimshiq tomchi hosil bo'ladi, uning yordamida tallus substratga qattiqroq biriktiriladi.
Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, ko'proq yoki kamroq yumaloq barg shaklidagi plastinkaga o'xshash ba'zi bargli likenlarda qatlamlar hali ham kalta poya - gomfa yordamida faqat markaziy qismida biriktirilgan. Gomf shuningdek, tallusning pastki yuzasining o'simtasi bo'lib, uning shakllanishida pastki qobiq qatlami va likenning yadrosi ishtirok etadi. Tashqarida bu qalin oyoq paraplektenximal kortikal qatlam bilan qoplangan va uning ichida cho'zilgan o'zak gifalari mavjud. Gomfning oxirida, substratga yopishish joyida, bu gifalar juda qalin qorong'i qobiqlarga ega va tishlarni hosil qiladi, ularning yordami bilan tallus jinslar yuzasiga juda qattiq yopishadi.
Yosunlar zonasida karbonat angidridni assimilyatsiya qilish va organik moddalarni to'plash jarayonlari amalga oshiriladi. Ma'lumki, fotosintez jarayonlarini amalga oshirish uchun suv o'tlari quyosh nurini chetlab o'tmaydi. Shuning uchun suv o'tlari qatlami odatda tallusning yuqori yuzasiga yaqin joyda, to'g'ridan-to'g'ri qobiq qatlami ostida va vertikal ravishda joylashgan frutikoz likenlarda, shuningdek, pastki qobiq qatlami ustida joylashgan. Yosunlar qatlami ko'pincha yupqa bo'lib, suv o'tlari unga deyarli bir xil yorug'lik sharoitida joylashtiriladi. Liken tallusidagi suv o'tlari uzluksiz qatlam hosil qilishi mumkin, lekin ba'zida mikobiont gifa uni alohida bo'limlarga bo'ladi.
Karbonat angidridni assimilyatsiya qilish va nafas olish jarayonlarini amalga oshirish uchun suv o'tlari ham normal gaz almashinuviga muhtoj. Shuning uchun suv o'tlari zonasidagi qo'ziqorin gifalari zich pleksuslarni hosil qilmaydi, lekin bir-biridan ma'lum masofada bo'sh joylashadi. Faqat ba'zi cho'l likenlarida suv o'tlari hujayra tuzilishining zich qo'ziqorin to'qimalari bilan o'ralgan bo'lib, ularni issiq va yorqin cho'l quyoshidan himoya qiladi. Suv o'tlarini o'rab turgan zamburug'li gifalar odatda yadro gifalarining shoxlari yoki cho'qqilaridir. Ammo, yadro gifalaridan farqli o'laroq, ular qalinligi kichikroq, devorlari yupqaroq va ko'pincha ko'ndalang bo'linmalar bilan ko'plab hujayralarga bo'linadi. Ba'zan, birga o'sib, bunday gifalar suv o'tlari zonasida bo'shashgan to'r to'qimalarini hosil qiladi.
Yosunlar qatlami ostida yadro qatlami joylashgan. Odatda yadro qobiq qatlami va suv o'tlari zonasidan ancha qalinroq. U o'lchovli likenlarning boshqa qatlamlari bilan solishtirganda ayniqsa kuchli rivojlangan. Tallusning qalinligi yadroning rivojlanish darajasiga bog'liq.
Yadro qatlamining asosiy vazifasi xlorofillni o'z ichiga olgan suv o'tlari hujayralariga havo o'tkazishdir. Shuning uchun ko'pchilik likenlar yadroda gifalarning bo'sh joylashishi bilan tavsiflanadi. Tallusga kiradigan havo gifalar orasidagi bo'shliqlar orqali suv o'tlariga osongina kirib boradi.
Yadro gifalari zaif tarvaqaylab ketgan, siyrak ko'ndalang bo'laklarga ega, silliq, zaif jelatinli qalin devorlar va protoplazma bilan to'ldirilgan ancha tor bo'shliqqa ega. Aksariyat likenlarda yadro oq rangga ega, chunki yadro qatlamining gifalari rangsizdir. Garchi, qoida tariqasida, liken moddalarining kristallari ularning yuzasida to'plangan bo'lsa-da, ularning aksariyati rangsiz va yadro rangini o'zgartirmaydi. Agar liken moddalarining kristallari u yoki bu rangga bo'yalgan bo'lsa, unda bunga qarab, yadro qatlami ham oltin sariq, qon-qizil, kulrang yoki boshqa rangga ega bo'ladi. Liken moddalarining bir muhim xususiyati bor: ular sovuq suvda erimaydi yoki juda oz eriydi. Bu xususiyat tufayli yadro gifalari yuzasini qoplagan kristallar ularning namlanishiga to'sqinlik qiladi.
Ba'zi bir buta likenlarda, ularning talluslari substratdan ancha orqada bo'ladi, yadro qatlami, o'tkazuvchanlik funktsiyasidan tashqari, boshqasini - mustahkamlashni bajaradi. Ta'kidlanganidek, ko'pchilik likenlarda tallus qobiq qatlami yordamida mustahkamlanadi, bu yuqori rivojlangan frutikoz va bargli shakllarda asta-sekin qalinroq va zichroq bo'ladi. Biroq, bu yo'nalishdagi keyingi rivojlanish normal assimilyatsiya jarayonlarining yomonlashishiga olib kelishi mumkin: juda qalin va zich qobiq qatlami havo va yorug'likning tallusga kirishiga to'sqinlik qiladi. Shu sababli, buta shakllarining rivojlanish jarayonida tallusni mustahkamlash va suv o'tlari zonasi ostida, ya'ni yadro qatlamida mexanik to'qimalarning shakllanishida qobiq qatlamining roli asta-sekin pasayadi.
Yuqori darajada rivojlangan frutikoza likenlarining yadro qatlamida tallus shoxlari bo'ylab joylashgan va qalin devorli, zich birlashtirilgan gifalardan iborat iplar paydo bo'ladi.
Liken tallusiga havo qanday kiradi?
Ba'zi shakllarda tallus yuzasida qobiq qatlami umuman hosil bo'lmaydi. Ularning talli yuzasi bo'shashgan yadroli gifalardan hosil bo'ladi. Bunda havo bo'shashgan gifalar orasidagi bo'shliqlar orqali alohida guruhlarga bo'linib tarqalgan suvo'tlarga erkin kirib boradi.Yirik bargli likenlarda qobiq qatlami ham tallilarning pastki qismida rivojlanmaydi, u hosil bo'ladi. bo'shashgan yadro gifalari bilan. Va bu likenlarda havo yadroga va undan keyin gifa va suv o'tlari hujayralari orasidagi intervallar bo'ylab erkin kirib boradi. Ammo bunday holatlar bundan mustasno. Aksariyat likenlarda tallus yuzasida zich qobiq qatlami hosil bo'ladi va tallusning ichki qatlamlariga havo kirishi juda qiyin. Oddiy gaz almashinuvi uchun liken tallus yuzasida maxsus teshiklar hosil bo'ladi - maxsus organlar,
Bu po'stloqdagi tanaffuslar bo'lib, ular orqali havo, xuddi kichik derazalar orqali, tallusga kiradi. Ular likenlarning gaz almashinuvi organlari bo'lib, psevdosifellar deb ataladi. Likenlarda psevdo cifelladan tashqari gaz almashinuvining boshqa organlari ham hosil bo'ladi. Shunday qilib, bargli likenlarning pastki yuzasida siz dumaloq, muntazam shakldagi oq chuqurliklarni ko'rishingiz mumkin. Likenning pastki po'stlog'idagi kichik chashka shaklida bo'lgan bu bo'shliqlar cyfella deb ataladi. Ularning pastki qismi yadroning bo'shashgan, sharsimon hujayralari bilan qoplangan bo'lib, ular orasidagi bo'shliqlar orqali havo yadroga osonlikcha kiradi. Ba'zi likenlarda tallusning shamollatish organlari likenlarning pastki po'stlog'ida joylashgan kichik nuqta teshiklari kabi ko'rinadi. Ba'zida bunday teshiklar likenlarning yuqori yuzasida tarqalgan siğillarning tepasida paydo bo'ladi.
Liken tallus yuzasida maxsus gaz almashinuvi organlari hosil bo'lmagan taqdirda, qobiq qatlamidagi turli yoriqlar va yoriqlar yordamga keladi. Ushbu yoriqlar tallusning o'sishining xususiyatlari natijasida ham, shamol, hayvonlar va odamlar tomonidan tallusga zarar etkazish natijasida paydo bo'lishi mumkin.