Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

/ — плечевой пояс, 2 — плечо, 3 — предплечье, 4 — кисть, 5 — т а зо ­
вый пояс, 6 — б едр о , 7 — гол ен ь, 8 — стспа
(tarsus), располагаемыми в 3 ряда. Наконец, пять длинных костей пясте 
(metacarpus) соответствуют пяти костям плюсны (metatarsus), и далее идут 
уже фаланги отдельных пальцев.
Сравнительноанатомическое исследование конечностей амфибий, реп­
тилий, птиц и млекопитающих показывает весьма разнообразные преоб­
разования этой исходной схемы в связи с различными изменениями функ­
ций конечностей отдельных групп четвероногих в зависимости от различ­
ных условий существования. Все эти преобразования могут быть сведены 
к явлениям срастания отдельных элементов друг с другом, к различной 
степени редукции боковых пальцев и прогрессивному росту остающихся.
Сравнительноэмбриологическое исследование развития конечностей, 
сопоставленное с палеонтологическими данными о строении конечностей 
древнейших земноводных (Stegocephalia) и их предков, дает возможность 
восстановить следующую картину происхождения пятипалой конечности 
наземных позвоночных (см. рис. 248).
Предками наземных позвоночных были костные рыбы, занимавшие 
промежуточное положение между древними кистеперыми (Crossopterygii» 
и древними двоякодышащими рыбами (Dipnoi). Они имели многолучевые
384

---

парные плавники с сильно расчлененным скелетом, обладающим в осно­
вании одним базальным элементом. При помощи этих плавников они опи­
рал ись на дно. Такие конечности имели древние ископаемые кистеперые 
Sauripterus и Eusthenopteron (см. рис. 125). Первичные наземные позвоноч­
ные, как это показали исследования А. Н. Северцова и И. И. Шмаль- 
гаузена, шмели не 5, а 7 пальцев. Эти пальцы вначале были соединены плав­
никовой складкой, а затем в связи с приспособлением к ползанию они по­
степенно вычленились. При выходе на сушу крайние пальцы редуцировались, 
и от них остались лишь рудименты в виде praepolex (в передней конечнос­
ти) и praehalux (в задней конечности) сбоку от I пальца и postminimus 
сбоку от V пальца. Первая важная особенность при переходе к движению 
на суше заключается в том, что прочные соединения между скелетными эле­
ментами, имевшиеся у рыб, заместились у наземных форм подвижным соч­
ленением между различными отделами конечности. Таким образом, конеч­
ность дифференцировалась в целую систему подвижно соединенных друг с 
другом рычагов взамен единого общего рычага в плавнике рыб (рис. 248). 
Вторая важная особенность при переходе к движению на суше заключается 
в приобретении конечностями прочной опоры в туловище. Это достигается 
сочленением тазового пояса с позвоночником (образование крестцами при­
креплением плечевого пояса к грудине.
Ч е р е п появился у предков позвоночных в связи с прогрессивным 
развитием в переднем конце тела органов чувств (обоняния, зрения, слуха). 
Развитие органов чувств обусловило дифференцировку переднего конца 
нервной трубы в головной мозг. Дифференцировка в переднем отделе кишеч­
ной трубки рта и ротовой полости с ее органами и органов дыхания — жабр,, 
связанных с глоткой, вызвала появление и дифференцировку висцерального* 
скелета. Таким образом, эволюция двух отделов черепа: осевого черепа — 
нейрокранцума
— и 
висцерального
— шла 
вначале 
независимо друг от 
друга; лишь позже произошло их сочленение. Только у наземных позвоноч-i 
ных они образуют единый череп: свободной остается только подъязычная 
косточка. Это подтверждается данными эмбрионального развития.
Эволюция висцерального скелета шла в двух направлениях. У бесче­
люстных (Agnatha) сохранились первично нерасчлененные жаберные дуги, 
лежащие снаружи от жаберных мешков. У современных круглоротых перед­
ние дужки редуцировались вследствие развития специальных губных х ря­
щей, поддерживающих присасывательную воронку. У ископаемых щитко­
вых (Ostracodermi) этих губных хрящей не было, но они имели более 10 
жаберных мешков и костный наружный панцирь (см. рис. 39—41). Эволю­
ция челюстноротых (Gnathostomata) характеризуется повышением интен­
сивности дыхания и питания. Жаберные дуги у них (см. рис. 45) расчленены 
с каждой стороны на подвижные 4 элемента, а передние 4 дуги утеряли ды­
хательную функцию и превратились в челюстной аппарат с кусающими 
челюстями: передние две дужки — губные хрящи, третья — челюстная 
дуга (небноквадратный и меккелев хрящи), четвертая — подъязычная дуга 
(гиомандибулярный и гиоидный хрящи). В связи с различными типами зах­
ватывания пищи образовались разные типы сочленения челюстного аппарата 
с осевым черепом (рис. 249): 1) 
амфистилия
— двойное сочленение с черепом 
небноквадратного хряща и третье сочленение через гиомандибулярный 
хрящ, который стал подвеском (древние акулы и костные ганоиды); 2) 
гио
- 
стилия
— единственное сочленение через подвесок (высшие акулы и боль­
шинство костных рыб); 3
) аутостилия
— срастание небноквадратного хря­
ща с черепом (химеры, двоякодышащие и все наземные позвоночные). При 
аутостилии подвесок (hyomandibulare) у рыб срастается с черепом, а у на­
земных позвоночных функция его меняется, и он сохраняется как слухо­
вая косточка — 
стремя
(stapes).
Вопрос о происхождении хрящевого 
осевого черепа
связан со сложной 
проблемой метамерии головы. Как указывают данные сравнительной эмбри- 
слогии, нейрокраниум слагается из хордального отдела, развивающегося