Jo`rayeva A

3.2.- rasm. Fermentlarning faol markazini tuzilishi
Murakkab ferment molekulasida faol markazdan tashqari allosterik ( grekcha allos – boshqa, yot; steros – fazoviy, strukturaga oid) markaz ham bo`lib, u ferment molekulasida fazoviy jihatdan faol markazdan ajralgan. Allosterik markaz bilan bog`lanuvchi molekulalar tuzilishiga ko`ra substratga o`xshamaydi, lekin faol markaz konfiguratsiyasini o`zgartirgan holda substratni faol markaz bilan bog`lanishiga va o`zgarishiga ta’sir etadi. Har bir ferment molekulasi bir nechta allosterik markazlarga ega bo`lishi mumkin. Allosterik markaz bilan bog`lanuvchi moddalar allosterik effekrorlar deb ataladi. Effektorlarni allosterik markazga birikishi ferment molekulasining uchlamchi, ba’zan to`rtlamchi strukturasini va unga muvofiq faol markaz konfigurasiyasini o`zgartirib, enzimatik faollikni kuchayishi yoki pasayishiga olib keladi. Shunga mos ravishda allosterik effektorlar ijobiy (aktivatorlar) yoki salbiy (ingibitorlar) deb ataladi. Gormonlar va ularning unumlari, turli xil metabolitlar (modda almashinuvining mahsulotlari), mediatorlar va boshqalar allosterik effektorlar bo`lishi mumkin.
Allosterik fermentlar odatda oligomer tuzilishida strukturasida bir-biridan ma’lum masofada joylashgan bir nechta faol markaz va bir nechta allosterik boshqaruvchi markazlari borligi aniqlangan.
Fermentlarning kofaktorlari. Ko`pchilik enzimatik reaktsiyalarda ferment deb ataladigan oqsil molekulasidan tashqari oqsil xossasiga ega bo`lmagan bir qator organik va anorganik moddalar ishtirok etishi ma’lum. Enzim ta’siri uchun zarur bo`lgan bu qo`shimcha omillarga kofaktorlar nomi berilgan. Kofaktorlar fermentning faol markazi bilan mustahkam bog`langan bo`lishi yoki undan dializda oson ajralishi mumkin. Mustahkam bog`langan kofaktorlar prostetik guruh deb ataladi.
Kofaktorlar apoferment bilan birikishiga qarab 2 guruhga bo`linadi:
Prostetik guruh – bunda kofaktor apoferment bilan kovalent bog`lanadi.
Koferment – bunda kofaktor apoferment bilan nokovalent bog`lanadi va tez dissotsiatsiyalanadi.
Kofaktorlar kofermentlar va metall ionlariga bo`linadi.
Kofermentlarni struktura-fiziologik va funktsional (katalitik) xossalariga ko`ra tasniflash ancha qulay. Struktura-fiziologik tasniflashda bir vaqtda kofermentlarning kelib chiqishi va kimyoviy tuzilishi hisobga olinadi:
I. Vitaminli kofermentlar:

1. 
   Tiaminli (TMF, TDF, TTF)
   
2. 
   Flavinli (FMN, FAD)
   
3. 
   Pantotenatli (KoA, defosfo-KoA, 4-fosfopantotenat)
   
4. 
   Nikotinamidli (NAD, NADF)
   
5. 
   Piridoksinli (PALF, PAMF)
   
6. 
   Folat kislotali (TGFK)
   
7. 
   Kobamidli (metilkobalamin, dezoksiadenozilkobalamin)
   
8. 
   Biotinli (karboksibiotin)
   
9. 
   Lipoil kislotali (qaytarilgan va oksidlangan lipoamid)
   
10. 
    Xinonli (ubixinon, plastoxinon)
    
11. 
    Karnitinli.
    

Vitaminlarning ba’zi birlari o`zgarmagan holda, ikkinchilari ma’lum modifikatsiyaga uchragach (ko`pincha fosfat kislota bilan faollangan), uchinchilari esa boshqa komponentlar bilan birikkan holda enzimning faol guruhini tashkil etadi. Yuqorida keltirilgan vitaminlarning barchasi suvda eriydigan vitaminlar qatoriga kiradi. Yog`da eriydigan vitaminlar (A,D,E,K) ning kofaktorlik vazifalari hozircha aniqlangan emas.
II. Vitamin bo`lmagan kofermentlar:

1. 
   Nukleotidli (UDF-glyukoza, uglevod va spirtlarning nukleotidli boshqa hosilalari)
   
2. 
   Monosaxaridlar fosfatlari (glyukozo-1,6-difosfat, 2,3-difosfoglitserat).
   
3. 
   Metalloporfirinli (gemlar, xlorofillar)
   
4. 
   Peptidli (glutation)
   

Birinchi guruh kofermentlari hosil bo`lishida vitaminlar boshlang`ich modda sifatida ovqat tarkibida yetarli miqdorda qabul qilinmasa, kofermentlar sintezi pasayishi natijasida ularga to`g`ri keladigan murakkab fermentlarning ham vazifasi buziladi. Ikkinchi guruh kofermentlari modda almashinuvining oraliq mahsulotlari bo`lganligidan fiziologik sharoitda yetishmovchiligi kuzatilmaydi. Ularga bog`liq fermentlarni quyidagi 6 guruhga taqsimlanadi (qavs ichidagi ferment sinfining tartib raqami):
Oksidoreduktaza kofermentlari (1)

1. 
   Nikotinamidli (NAD, NADF)
   
2. 
   Flavinli (FMN, FAD)
   
3. 
   Metalloporfirinli (a,b,c,d gemlari), a va b xlorofillari.
   
4. 
   Xinonli (ubixinon, plastoxinon)
   
5. 
   Peptidli (glutation)
   
6. 
   Lipoil kislotali.
   

Transferaza kofermentlari (2)

1. 
   Piridoksinli (PALF, PAMF)
   
2. 
   Pantotenatli (KoA, defosfo-KoA, 4-fosfopantotenat).
   
3. 
   Nukleotidli (UDF-glyukoza, SDF-xolin)
   
4. 
   Pteridinli yoki folat kislotali (TGFK).
   
5. 
   Kobamidli (metilkobamin)
   

Liaza kofermentlari (4)

1. 
   Piridoksinli (PALF)
   
2. 
   Pantotenat kislotali (KoA, defosfo-KoA)
   
3. 
   Tiaminli (TDF)
   
4. 
   Kobamidli (dezoksiadenozilkobalamin)
   

Izomeraza kofermentlari (5)

1. 
   Piridoksinli (PALF)
   
2. 
   Kobamidli (dezoksiadenozilkobalamin)
   
3. 
   Monosaxaridlar fosfatlari (glyukozo-1,6-difosfat, 2,3-difosfoglitserat)
   
4. 
   Peptidli (glutation)
   

Ligaza kofermentlari (6)

1. 
   Nukleotidli kofermentlar (UDF-glyukoza, SDF-xolin va h.k.)
   
2. 
   Biotinli (karboksibiotin)
   
3. 
   Fosfat kislotali (5,10-metenil TGFK)
   

Keltirilgan kofermentlarning ikkita muhim xususiyatini aytib o`tish lozim: 1) 3-sinfi – gidrolazalarda kofermentlarni bo`lmasligi; 2) ayrim kofermentlarning ko`p funktsiyalikligi (piridoksinli, kobamidli), ya’ni bitta koferment qaysi fermentni faol markazi tarkibida qatnashishiga qarab turli xil reaktsiyalarni katalizlashi.