Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo’lishidan organizmning tabiiy o’limigacha bo’lgan davrining umumiy qonuniyatlarini o’rganadi

P.Veys gipotezasi. P.Veys (1925,1927,1930)bo’yicha, “maydon” ma’lum yo’nalishdagi kuchlar sistemasidan iborat. Dastlab Veys maydan tushunchasini qirqilgan oyoq regenerasiyaga asoslanib tushuntirdi. Triton qirqilgan oyog’ining regenerasiyasi to’qimalar regenerasiyasisining yig’indisi emas , balki morfogenetik maydon bilan belgilanadigan bir butun jarayon hisoblanadi. Maydon qoldiq organga ham taaluqlidir. Shakl hosil bo’lishiga ta’sir etadigan omillar qoldiq organga joylashmagan. Qoldiq organ to’qimasi bilan regenerant to’qima o’rtasida genetik bog’liqlik yo’q. tajribalardan ma’lum bo’lishicha , qoldiq organdan suyak , muskullar olib tashlanganda ham regenerant normal rivojlangan.
Veys maydon tushunchasini embrional rivojlanishda qo’llagan . tuxum yagona maydon hisoblanadi. Maydonni bo’laklarga ajratilsa , ularning differensiasiyasi va avtonomizasiyasi kuzatiladi.
Embrion qismlari indifferent bo’lib, butun organizm ta’sirida rivojlanadi. Sunday qilib, Veys maydonning hujayra parametrlari bilan qoniqmasdan maydonning rivojlanish omili, determinasiya omili degan tushunchalarini qo’lladi. Rivojlanayotgan organizmda yangi , yangi maydonlar hosil bo’ladi. Demak, organizm organlar yashaydigan maydonlar yig’indisidan iborat.bu tushuncha ye. Gienonning regenerasiya maydoni tushunchasiga to’g’ri keladi.
Regenerasiyani Veys quyidagicha tushuniladi:regenerasiya maydonidan undan quyi maydonlar, ya’ni teri , suyak, muskul maydoni paydo bo’ladi. Bu maydonlar determinasiyaga uchrab, yangi organlarni hosil qiladi. Maydonlar bir biri bilan bog’liq bo’ladi.
Veys gipotezasining kamchiligi hujayra sistemasining passivligidir.
N.K.Kolsov gipotezasi. N.K.Kolsovning (1934)organizm bir butunligi haqidagi gipotezasi vitalizmdan holi bo’lgan gipoteza hisoblanadi. Kolsov bu muammoni fiziko-kimyoviy yo’nalish bo’yicha isbotlashga harakat qilgan.
Oosit va tuxum hujayra ma’lum tuzilish strukturasiga vapolyarlikka ega. Oositda rNga bog’liq holda har xil moddalarga reaksiya beruvchi moddalar bo’ladi. Buning ma’nosi shuki , hujayraning har xil qismi u yoki bu darajada musbat yoki manfiy zaryadlarga ega bo’ladi. Hujayraning ustki qismi manfiy, yadro va xromasoma musbat zaryadli bo’ladi. Hujayra hosil bo’lishida ana shu zaryadlar maydoni ham unda joylashadi. Maydon kuchi ta’sirida moddalarning harakati va potensiallar farqi har xil bo’lganligi tufayli tok xosil bo’ladi. Spermatozoid ta’siri tufayli tuxumning faollashuvi, nafas olishi rN, membrasining o’tkazuvchanligi, va moddalar harakati o’zgaradi.
Tuxum va spermatozoid yadrosi murakkab harakatdan keyin markazda yoki animal qutbga yaqin keladi. Kolsov fikricha, bunga maydon kuchining qayta zaryadlanishi , potensiallar farqi sabab bo’ladi. Shundaqy q2ilib, embrion rivojlanishining boshlanishi maydon kuchi ta’sirida sodir bo’ladi. Rivojlanish davrida maydon kuchi hujayraning har xil joyida har xil potensiallarga ega bo’ladi.
Hatto nisbatan oddiy bo’lgan omil –tuxum po'sti o’tkazuvchanligining oshishi yoki kamayishi tuxum hujayraning suyuqligidagi tokning o’zgarishiga olib keladi bunday o’zgarish blastomerlar o’rtasidagi aloqaning ham o’zgarishiga olibkelishi mumkin. Har xil potensiallar va ularning o’zgarishi embrional rivojlanishining integrasiyaga va blastomerlar joylashuviga ta’sir etadi. Rivojlanish davrida embrionning maydon kuchi murakkab lashishi , differensiallanishi mumkin, ammo bir butunligicha saqlanib qoladi.
N.K.Kolsov Chayldning dominant joy , Shpemanning tashkiliy markaz nazariyalariga qarshi bormasdan, potensiallarningh farqiga oid bosh markaz, ikkinchi ,uchinchi darajali markazlarhaqida fikr yuritadi. Kolsov fikricha ,Chayld gipotezasi analitik, bo;luvchi, maydalovchi gipoteza hisoblanadi. Kolsovning maydon kuchi gipotezasi esa tuxum rivojlanishining bir butunligini ifodalaydi.
Har bir markazdanmaydon kuchi bilan aniqlanadigan gradientlar tarqaladi.amfibiyalarning blastopor labi gastrullaning shunday maydon kuchi markaziki, bu kuch rivojlanishning keyingi davri qanday bo’lishini belgilaydi.
N.K.Kolsovning maydon kuchining fizik xususyatlari haqidagi fikrlarining oldingi gipotezalardan farqi shundaki, maydon kuchi embrionga tashqaridan kiritilmaydi, hujayraning holatidan kelib chiqadi. Biofizikaning XX asrning 30-yillaridagi holatidan kelib chiqib, Kolsov maydon kuchini bundan ortiq oydinlashtira olmadi. Embrion har bir qismining holati uning boshlang’ich tarkibiga, umumiy maydon kuchiga va atrofdagi markazlarning ta’siriga bog;liq. N.K.Kolsov fikrlari induksiya tushunchasini qo’llashdaShpeman fikrlaridan farq qiladi. Embrion rivojlangan sari murakkablashib boradi, differensiallashadi.
N.K.Kolsov “tashqi muhitning maydon kuchi”tushunchasini qo’llaydi. Chunki bu kuch embrionning ichki maydon kuchiga tasir etadi va o’troq maydonlarda o’sish yo’nalishini belgilaydi. Demak ,Kolsov o’zining maydon kuchi gipotezasini yaratishda embrion rivojlanishining fiziko-kimyoviy xususyatlarini tushuntirishga harakat qiladi.
Endokrinologiya ma’lumotlariga ko’ra, rivojlanayotgan embrionning bir- biri bilan aloqada bo’lmagan har xil qismlari kimyoviy yo’l bilan aloqa o’rnatadi va biokimyoviy regulyator mexanizm ishga tushadi. XX-asrning 40-yillarida bezlarning funksional faolligi embrional davrda aniqlandi va ba’zi embrion gormonlari embrion rivojlanishining ma’lum davrida shakl hosil qilish vazifasini bajarishi oydinlashtirildi.
Qalqonsimon bez gormoni amfibiyalar metamorfozida muhim ahamiyatiga ega. Jinsiy organlar dastlab hamma embrionlarda bir xil bo’ladi.embrionlar dastlabki davrlarda ham urg’ochilik (myuller), ham erkaklik (volf) kanallariga ega bo’ladi.bunday embrionda gonadalarni olib tashlansa volf kanali yo’qoladi, myuller kanali saqlanib qoladi. Demak urg’ochilik jinsiy sistemasi rivojlanishi uchun jinsiy gormon va tuxumdon kerak emas. Tajribalardan ma’lum bo’lishicha , erkaklik jinsiy sistemasi rivojlanishi faqat urug’don jinsiy gormonlari ishtirokida sodir bo’ladi va myuller kanali reduksiyalanib, volf kanali differensiallashadi. Bu jarayon quyonlar embrionida 19-20 –kunlardasodir bo’ladi. M.S.Miskevich (1947-1949)fikricha ,agar qalqonsimon bez faoliyat ko’rsatmasa, qushlarda suyaklanish kechikadi, patlar hosil bo’lmaydi.
N.K.Kolsovfikricha ,gormonlar embrion rivojlanish davrida boshqaruvchilik vazifasini bajaradi.B.veysberg (1958) har xil morfogenetik jarayonlar haqida yagona fizik tushuncha “o’zgaruvchi maydon “nazariyasini yaratdi.U miksomisetlarda elektr pptensial o’zgaruvchanligini o’rgandi.Veysberg fikricha , hujayralar to’plami maydonlarga bo’linib ularning o’rtasida o’zgaruvchanlik kamayadi. Bunday hodisalar keyinchalikmorfogenitik jarayonlarga sabab bo’lishi mumkin.

Ch.Chayldning fiziologik gradient nazaryasi

Rivojlanayotgan organizm har bir bosqichda bir biriga bog’liq bo’lmagan qismlardan emas, balki bir butun sistemadan iborat bo’ladi. Embrion uchun xos bo’lgan integrasiya dastlabki davrlardan boshlab o’zgarib, yangi organlar xosil bo’lib boraveradi.rivojlanayotgan organizm bir butunligining dinamikasi faqat morfologik usullar bilan emas, balki fiziologik, biokimyoviy va biofizikaviy tadqiqotlar o’tkazishlar yo’li bilan ham o’rganish mumkin.

Embriologiyada amerikalik fiziolog, embriolog va biolog Ch. ChayldningXX –asrning 20- yillarida taklif etgan fiziologik gradient nazaryasi katta ahamiyatga ega. Bu nazaryani “aksial” gradient nazaryasi ham deyiladi. Bu nazariya Chayld va uning izdoshlari tom onidan ko’plab tajribalar orqali isbotlandi. Bu nazaryaga ko’ra, hayotiy jarayonlarning intensivligi gavdaning har xil qismlarida turlicha bo’lib, gavda o’qi bo’yicha ma’lum qonuniyatga asosan pasayib boradi. Chayld bo’yicha ,hayotiy jara yonlar intensivligining asosiy ko’rsatkichi metabolizm darajasi bo’lib, u oksidlanish –qaytarilish jarayonlari intensivligi bilan aniqlanadi. Chayld fikricha ,metabolizm darajasidagi son jihatdan farq yoki gradient evolyusiya jarayonida integrasiya mexanizmi primitiv holatda bo’lgan organizmlarda oddiy sistemadan iborat bo’ladi. Chayld o’z nazaryasini o’simliklar, sodda hayvonlar, kovakichlilar, chuvalchanglarda integrasiya jarayonini tahlil qilishga qo’lladi. Ammo fiziologik gradient yuksak hayvonlar embrioni va hayvonlar organlarining tashkil bo’lishida ham qo’llaniladi. Gradient lotincha gradiens – farq, ketma-ket, asta- sekin, oldinga boruvchi degan ma’noni bildiradi.
Gradient organizm rivojlanishida morfologik va fiziologik xususyatlarning tuxum, embrion, organ yoki voyaga yetgan organizmda son jihatdan o’zgarishining qonunyatlarini ifodalaydi. Masalan, amfibiyalar tuxumida sariq moddasining vegetativ qutbidan animal qutbga kamayib borishi, kovakichlilar va chuvalchanglar gavdasi har xil qismlarining zaharli moddalarga sezgirligining har xilligi gradient hisoblanadi. Bu nazaryaga ko’ra rivojlanayotgan embrion yoki tuxumda dastlab metabolizm intensivligi gradienti paydo bo’ladi, keyin shu asosda morfologik differensiasiya sodir bo’ladi (94-rasm).
Gradient tashqi muhit omillari ta’sirida hosil bo’lishi mumkin.
Gavdaning turli qismlari fiziologik faolligining farqi fiziologik gradientborligiga qanday bo’lishi mumkin?bunda asosiy usul gavdaning turli qismlari differensial sezgirligini kislota, nafas olishni pasaytiruvchi moddalar, nur energiyasi ta’sirida aniqlash mumkin.
Tufelkani (Paramecium caudatum) NSl eritmasida, metil ko’kining yuqori konsentrasiyasida, KCl, kislorod yetishmaydigan sharoitlarda, ultrabinafsha nurlar tasirida saqlansa, gavdaning hamma tomonidan ushbu ta’surotlar ta’sir etadi (95-rasm).
Ammo o’lim aniq bir yo’nalishda sodir bo’ladi, ya’ni oldindan orqaga sezish gradienti bo’yicha , yoki gavdaning oldingi qismidan boshlanib o’lgan qismi tirik qismidan ajrala boshlaydi. Shunday holatni gidrada ham kuzatish mumkin.
Planariyada o’lim bosh qismdan boshlanadi. Bunday qiziqarli holatni Chayld fiziologik gradient faolligi mavjudligi bilan isbotlaydi. Metabolizm gavdaning biror qismida qancha intensiv bo’lsa, shuncha tezlik bilan ta’surotlarga javob beradi. Agar zahar konsentrasiyasi qancha kam bo’lsa, Chayld fikricha , hayvon shuncha tezlik bilan moslashadi, tez sog;ayib ketadi chayldning fizikaviy va kimyoviy omillarning zaharlovchi ta’siri ixtisoslashmaganligi, zaharli moddalarning , yuqori haroratning , ultrabinafsha nurlarining “zaharlash gradienti” bir hil ekanligi haqidagi muloxazalari ham muhumdir. Bu ma’lumotlar albatta, organizm bir butunligining alohida holatini ifodalaydi.
Chayldning gradient nazaryasining muhim qoidalaridan biri gavdaning turli qismlari o’rtasida son jihatdan farq bo’lishi, ya’ni hujayralar soniturlicha bo’lishi haqidagi qoidadir. Chayld va uning izdoshlari yuksak hayvonlar embrioni haqida ham fikr yuritgan fiziologik gradientlarning embrion hujayrasi va to’qimasidagi differensiasiyani sifat o’zgarishlari borguncha topish mumkin. Shundan keyin fiziologik gradientni butun embrionda emas balki organlar hosil bo’lishida kuzatish mumkin . chayld nazaryasiga ko’ra, gradient hujayra differensiasiyasi va morfogenezigacha kuzatiladi. Ba’zan tuxum hujayra gonadaga yoki folikulaga bir tomoni bilan yopishgani uchun gradient paydo bo’ladi. Chayldning “Tuzilish rejasi va rivojlanish muomolari” (1941)kitobida ko’plab gradientlar haqida fikr yuritilgan va ular aloqasining buzilishlarini sabablari tahlil qilingan.