I-bob. Adabiyotlar taxlili ii-bob

2.2. Translatsiya jarayoni va uning bosqichlari
Murakkab strukturaga ega bo‘lgan polifunksional biopolimer bo‘lmish oqsil molekulalarining biosintezi quyidagi ikkita bosqichda sodir bo‘luvchi jarayonlar orqali amalga oshadi:
1. Oqsillaming birlamchi strukturasi bo‘lmish polipeptidlaming biosintezi - translatsiya.
2. Oqsillaming ikkilamchi, uchlamchi va to‘rtlamchi strukturasining hosil bo‘lishi.
1. Polipeptidlaming biosintezi (translaytsiya) i-RNK, t-RNK, r-RNK lar ishtirokida maxsus fermentlar yordamida hujayra ribosomalarida sodir boiadi. Bunda aminokislotalar muayyan sonda muayyan tartibda ketma- ket ulanib, oqsilning birlamchi strukturasi boimish maium sifatga ega boigan polipeptid zanjirlari sintezlanadi. Oqsilning tarkibiy qismi boigan polipeptid zanjiridagi aminokislotalar tartibini belgilovchi dastlabki genetik axborot DNK molekulasida kodlangan boiadi. Lekin DNK oqsilning, aniqrogi polipeptid zanjirining sintezida bevosita qatnasha olmaydi. Bu funksiyani DNK bitta polinukleotid zanjirining muayyan qismida joylashgan nukleotidlar tartibi negizida sintezlangan i-RNK molekulasi bajaradi.
Eukariot organizmlarda i-RNK molekulasida odatda bitta gen- operator va bitta strukturaviy gen, prokariotlarda esa bitta gen-operator va bir nechta strukturaviy gen kodlangan bo’ladi. Har qaysi i-RNK molekulalari hujayrada bir necha daqiqa faoliyat ko‘rsatadi. Shu qisqa vaqt ichida u quyidagi ikkita funksiyani bajarishga ulguradi: a) DNK dagi oqsil strukturasi haqidagi genetik axborotni o‘zida kodlab, ribosomalarga yetkazadi; b) ribosomalarda polipeptid zanjirlarining sintezlanishini ta’min etadi. Oez funksiyasini bajarib boigan i-RNKning o‘rniga yangilari sintezlanib turadi. Polipeptidlaming biosintezi quyidagicha kechadi:
1.1. i-RNK ning ribosomalar bilan ulanib, polisomalar hosil qilishi. Hujayra yadrosida sintezlangan i-RNK yadro po‘sti poralari orqali sitoplazmaga Bir qancha ribosomalar va i-RNK ulanishi natijasida hosil boigan kompleks poliribosomalar yoki ixchamroq qilib polisomalar deyiladi. i-RNK ribosomalaming yirik va kichik subbirliklari orasidan o‘tib, o‘zida bir qancha ribosomalami ipga marjon donalarini qator tizganday qilib birlashtiradi.
1.2. Aminokislotalaming ribosomalarga keltirilishi. Oqsillar, polipeptid zanjirlari tarkibiy qismi boimish faollangan holdagi aminokislotalami sitoplazmadan ribosomalarga yetkazish funksiyasini t-RNK molekulalari bajaradi
Transport RNK (t-RNK) odatda 80 ga yaqin nukleotidlardan iborat, nisbatan kichik molekula hisoblanadi. Uning molekulasi buklanib, o‘zaro yaqinlashib, beda bargi shaklida faoliyat ko‘rsatadi.
Ularning strukturasi sitoplazmadagi erkin holatdagi oqsil biosintezi uchun zarur boigan aminokislotalami ribosomalarga yetkazib, translatsiyada qatnashish funksiyasini bajarishga moslashgan. Har qaysi aminokislota muayyan strukturaga ega bo‘lgan t-RNK molekulasi orqaligina ribosomalarga yetkaziladi. Oqsil tarkibiga kiruvchi aminokislotalaming soni 20 ta bo‘lganligi sababli t-RNKlar ham eng kami 20 ta bo'lishi kerak degan xulosaga kelindi. Maxsus o‘tkazilgan tadqiqotlar bu bashoratning to‘g‘ri ekanligini tasdiqladi. Aminokislotalar t-RNK ga ulanishida aminoasil t-RNK sintetaza fermenti va ATF yordamida faollashtiriladi. Faollashtirish jarayonida aminokislota adenozintrifosfat kislota (ATF) bilan reaksiyaga kirishish natijasida undan ikkita difosfatdan iborat pirofosfat ajralib ketadi. Qolgan monofosfat aminokislota bilan birlashib, faollashgari holatdagi aminoasiladelinat birikmasini hosil qiladi. Shunday holatda aminokislota o‘zining spetsifik muayyan t-RNK ribozasining 31 uglerod atomiga ulanadi. Oqibatda aminoasiladelinat
- t-RNK kompleksi hosil bo‘ladi. Bu jarayonni ba’zi ilmiy adabiyotda rekognitsiya deb atashadi. Bayon etilgan holatda aminokislotalar ribo- somalarga yetkaziladi.
1.3 Polipeptidlaming sintezlanishi - translatsiya. Polipeptidlaming sintezlanishi oqsil sintezining birinchi, lekin hal qiluvchi bosqichi bo‘lib, bu jarayon ribosomalarda amalga oshadi. Hujayrada ribosomalar juda ko‘p - bir necha o‘n ming va ba’zan undan ham ortiq bo‘ladi. Ular juda mayda 20-30 nm doirasimon (yumaloq) ribonukleid zarrachalaridan iborat. Ribosomalar ikkita subbirlikdan tashkil topgan bo‘ladi. Ularning yirik zarrachalarini 80 S-ribosoma va kichigini 40 S-ribosoma deb yuritiladi. Ularning tarkibida r-RNK va oqsillar mavjud, r-RNKlar ribosoma massasining 50-60% ni tashkil etadi. Qolgan qismi xilma-xil oqsillardan iborat. Ribosomalarda polipeptidlar sintezlanishi jarayonini translatsiya deb ataladi. Translatsiya oqibatida i-RNK dagi bitta genni tashkil etuvchi nukleotidlar tartibi u sintezlayotgan polipeptiddagi aminokislotalar tartibini belgilaydi. Gen kodining ko‘lami (uzunligi) u sintezlaydigan oqsil tarkibidagi aminokislotalar soniga bog‘liq. Masalan, oshqozon osti bezining mahsuli insulin 51 aminokislotadan tashkil topgan. Shuning uchun insulin genida 51 ta triplet - kodon mavjud degan xulosaga kelish mumkin. Bitta i-RNK ning bir qancha ribosomalar bilan ulanib hosil qilgan polisomalarda bir xil strukturaga ega bo‘lgan polipeptidlaming soni polisomalardagi ribosomalar soniga teng bo‘ladi.
Endi translatsiyaning molekular mexanizmi bilan tanishamiz. Translatsiya boshlanishidan oldin ribosomaning kichik subbirligida i-RNK bilan aminoasil - t-RNK-sintetaza fermenti ulanadi. Shunday holatda ular translatsiya jarayonini boshlashga tayyor hisoblanadi. Translatsiya i-RNK ning boshlanish kodoni AUG dan boshlanadi. Ushbu boshlanish kodon i-RNK ning 51 uchida joylashgan bo‘ladi. Boshlanish kodonning i-RNKda joylashgan nuqtasi initsiatsiya deb atalib, u oqsil zanjiri sintezining boshlanishi hisoblanadi.
Translatsiya jarayonida har qaysi aminokislotaning oqsil polipeptid zanjiriga ulanishi quyidagicha amalga oshadi. Ribosomaga yetib kelgan aminoasiladelinat kompleksli t-RNK (metionin aminokislotasini tashuvchi) o‘zining antikodoni (masalan, UAS) bilan i-RNK dagi muayyan unga komplementar kodon (AUG) bilan tutashadi. Bundan so‘ng ribosoma i-RNK bo‘yktb navbatdagi triplet - kodonga suriladi. Buning bilan navbatdagi aminokislotani keltiruvchi t-RNK ga joy tayyorlangan boiadi. So‘ngra sintezlanayotgan oqsil zanjiriga ikkinchi t-RNK o‘zining aminokislotasini keltiradi. Birinchi aminokislota metionin ikkinchi aminokislota bilan birikadi. Bu birikishda birining COOH gmppasi bilan ikkinchisining H2N amin gruppasi o‘rtasida peptid bog‘i hosil boiib, bir molekula H₂0 ajralib chiqadi. Birinchi t-RNK molekulasi ribosomadan ajralib sitoplazmaga qaytadi va yangi aminoasiladeli- nat-t-RNK ni birlashtirishga kirishadi. Sintezlanayotgan polipeptidlar tarkibidagi aminokislotalar qancha bo‘lsa, yuqoridagi jarayonlar shuncha marta takrorlanadi va sintezlanayotgan oqsil zanjiri shunchalik uzaya boradi. Oqsil polipeptid zanjirining uzayishini elongatsiya deb ataladi. Shu tariqa i-KNKdagi oqsil haqidagi axborotning ribosoma tomonidan «o‘qilishi» to oqsil sintezini tugatuvchi kodonga borib yetguncha davom etadi. Bunday kodonlar vazifasini UAA, UAG va UGA tripletlari bajaradi. Bu tripletlar aminokislotalami kodlamaydi va oqsil polipeptid zanjiri sintezining tugaganidan darak beradi, ular terminatorlar, ya’ni tugatuvchilar deb ataladi.
Yuqorida bayon etilgan oqsil sintezining birinchi bosqichi shu tariqa tugab, uning ikkinchi bosqichi boshlanadi.
2. Oqsilning ikkilamchi, uchlamchi va to‘rtlamchi struktura- sining hosil bo‘lishi. Oqsil biosintezining yuqorida bayon etilgan birinchi bosqichida sodir bo‘luvchi translatsiya natijasida hosil bo‘lgan polipeptid zanjirini oqsilning birlamchi strukturasi deyiladi
Oqsilning ikkilamchi strukturasi deb polipeptid zanjirlari lokal qismlarining spiralsimon o‘ralib taxlangan segmentlar holatiga aytiladi.
Agar spiralsimon o‘ralib taxlanish o‘ng tomondan boshlansa, a (alfa) spiralli polipeptid zanjiri deyiladi. Agar spiralsimon o‘ralib taxlanish chap tomonga qaratilgan bo‘lsa, p (beta) strukturali spiral deb yuritiladi. Oqsilning bu darajadagi strukturasi bitta sathda joylashgan bo‘ladi. Ma’lumki, oqsillar bitta va ko‘pincha bir nechta polipeptid zanjiridan iborat bo‘ladi. Agar oqsil bitta polipeptid zanjiridan iborat bo‘lsa, oqsil sintezi ikkilamchi struktura hosil qilinishi bilan tugaydi va oqsil o‘z funksiyasini bajarishga tayyor hisoblanadi. Bitta ikkilamchi strukturaga ega bo‘lgan mioglobin oqsilining bir necha bir xil polipeptid zanjiri ketma-ket ulanib, ko‘p sathda o‘ralib koptoksimon holatga keladi. Oqsil tuzilishining bu darajasini oqsilning uchlamchi strukturasi deyiladi.
Oqsilning to‘rtlamchi strukturasi ikki va undan ortiq xil uchlamchi strukturadagi polipeptid zanjiridan tashkil topgan oqsillarda bo‘ladi. Masalan, gemoglobin oqsili to‘rt xil uchlamchi strukturaga ega boigan oqsil - polipeptid zanjiridan tashkil topgan. Ularning ikkitasi a (alfa) va ikkitasi (3 (beta) polipeptid zanjiri hisoblanadi. Ularning har qaysisi o‘zining strukturasi bilan mioglobinga o‘xshash boiadi. Ular ko‘p sathda birga o‘ralib, oqsilning koptoksimon shakldagi to‘rtlamchi strukturasini hosil qiladi. Shunday qilib, oqsilning to'rtlamchi strukturasi darajasiga ega boigan to‘rtta: ikkita alfa (a1, a2) va ikkita beta ((3,, (32) koptoksimon qurilma o‘zaro qo‘shilib, gemoglobin oqsilining to‘rtlamchi strukturasini barpo etadi. Shunday holatda gemoglobin oqsili o‘z funksiyasini bajarishga tayyor deb hisoblanadi.
Oqsillar organizmlaming aksariyat hayotiy jarayonlarining namoyon boiishini ta’min etuvchi polifunksional biopolimerlardir. Shuning uchun ham organizmlarda oqsillaming xillari juda ko‘p. Masalan, prokariot organizmlaming vakili ichak tayoqchasi bakteriyasi tanasida 3000 ga yaqin oqsil xillari mavjud. Odam tanasida esa L. Poling hisobi bo‘yicha 100 mingdan ortiq oqsil xillari bor. Oqsilning bunchalik keng miqyosda xilma-xilligi ulaming o‘ta murakkab strukturadagi tafovutlari hisobiga ta’min etiladi. Oqsil moddasining xossalari ulaming birlamchi, ikkilamchi, uchlamchi va to‘rtlamchi struktura darajasiga bogiiq. Oqsilning funksional xossalarining namoyon boiishini ta’min etishda uning birlamchi darajadagi strukturasi, ya’ni polipeptid zanjirlarining o‘ziga xos, betakrorligining ahamiyati, ayniqsa, yuksakdir. Kelgusi avlodlarga irsiylangan genlar faoliyatining mahsuli boimish oqsillar genetik axborotning fenotip shaklida namoyon boiishini ta’min etuvchi barcha hayotiy jarayonlarining realizatsiyasini ta’min etuvchi polifunksional biopolimerdir. Oqsil molekulalari kelgusi avlodlarga irsiylangan genetik axborotning realizatsiyasini ta’min etuvchi quyidagi funksiyalami bajaradilar:
1) Strukturaviy funksiya. Oqsillar organizmning barcha to‘qimalar hujayralari, organoidlari tarkibining asosiy qismini tashkil etadi. Masalan, xromosomalarning 60% ga yaqin qismi oqsillardan iborat.
2) Fermentativ funksiya. Oqsillar fermentlar shaklida organizmlar hayotiy jarayonlarining kechishini, sodir boiishini ta’min etadi. Jumladan, ular nuklein kislotalari (DNK, RNK) ning biosintezini, genetik axborotning realizatsiyasini ta’min etadi. (Bu haqdagi mukammal maiumot ushbu bobning kelgusi mavzularida beriladi.)
3) Immunitetlik (muhofaza) funksiyasi. Organizmlarda sintez qilinadigan ayrim oqsil molekulalari antitela shaklida organizm tanasiga kirib qolgan kasal tug'diruvchi bakteriyalar va viruslami zararsizlantiradi.
4) Energetik funksiya. Oqsil molekulasining muayyan qismi oshqozon ichak yo'llari hujayralarida parchalanib, oz miqdorda bo‘lsa ham hayotiy jarayonlaming kechishi uchun zarur bo‘lgan energiyani ajratadi.
5) Biotransport funksiyasi. Ayrim oqsillar ba’zi moddalami, kimyoviy elementlami organizm tanasining bir joyidan ikkinchi joyiga ko‘chirish funksiyasini bajaradilar. Masalan, qizil qon tanachalari tarkibidagi gemoglobin oqsili o‘pkadagi kislorodni butun tana bo‘уlab barcha hujayralarga yetkazadi.
6) Biotransformator funksiyasi. Ayrim oqsillar organizmdagi bir xil energiyani boshqa xil energiyaga aylantirish funksiyasini bajaradi.
7) Genlar faoliyatini boshqarish - regulatorlik funksiyasi.