'hujayra biologiyasi I. A. Abdulov

1.  Toiqinsim on  harakat.  Sitoplazmaning  ichki  qatlamlari  (en- 
doplazma)  bir  yo‘nalishda  sekin  harakatlnib  uning  harakati  ekto- 
plazmani  harakatlantiradi.
2.  Sirkulyar  yoki  oqimli  harakat.  Vakuolasi  yirik  b o ig a n   hu­
jayralarda  sitoplazma  hujayra  devori  bo‘ylab joylashib  ingichka,  o ‘z 
yo‘nalishini  o ‘zgartirib  turuvchi  oqimlami  hosil  qiladi.
3. Rotasion  harakat  faqat hujayraning periferik qismida joylash­
gan  sitoplazma  aylanma  harakat  qiladi.
Sitoplazmaning  membranali  tuzilmalari  aloxida  yoki  bir-biri  bi­
lan  bogiangan  boiaklardan  iborat  b o iib   ichidagi  b o rlig i  asosiy 
gialoplazmadan  tarkibi  jihatidan  tubdan  farq  qilib  membrana  bilan 
chegaralangan  b o iad i.  Hujayraning  membranali  tizimi  yopiq  hajmli 
zonalardan  (kompartment-kupe)  iborat  b o iib   ikki  guruhni  tashkil 
etadi:
l.Vakuolyar  tizim  organoidlari  — endoplazmatik  to ‘r,  Golji  ap­
parati,  lizosoma,  peroksisoma,  o ‘simlik  vakuolalari-bular  bir  mem­
branali  organoidlar.
2.Ikki  membranali  organoidlar:  bular  yopiq  va  bir-biri  bilan 
qo‘shilmaydigan  tashqi  va  ichki  membranalarga  ega  -   plastidalar, 
mitoxondriya  va  yadro.  Vakuolyar  tizimga  kiruvchi  organoidlar  turli 
vazifani  bajarishiga qaramay  ularning  faoliyati  bir-birini  to id irib   bir 
butun  tizim  hosil  qilishga  qaratilgan.
Endoplazmatik  to‘r.  Bu  organoidni  kashf  etilishi  elektron  mik- 
roskopiya  davrining  rivojlanishiga  to‘g‘ri  keldi.  1945  yilda  K.Porter 
(AQSh) o ‘z shogirdlari bilan fibroblast hujayralarini maxsus bo‘yoqlar 
bilan  bo‘yab  elektron  mikroskop  ostida  qaraganda  sitoplazmaning 
ektoplazma qismi och bo‘yalib endoplazma qismi to ‘q bo‘yalganligiga 
e’tibor  beradi.  To‘q  bo‘yalgan  qismida  mikroskop  ostida  ko‘p  sonli 
mayda  vakuolalar,  kanalchalar  y ig indisi  to‘rga  o ‘xshash  (retikulum) 
tuzilmani  hosil  qilganligini  ko‘rinadi.  Bu  vakuola  va  kanallaming 
devori  yupqa  membranadan  iboratligi  ko‘rinadi.  Shu  tarzda  endo­
plazmatik  retikulum  yoki  to‘r kashf qilinadi.  Uning  bunday  nomlan-
53

---

ishiga birinchi  marta  endoplazmada topilganligi  sabab  b o ig an .  Key- 
inchalik  sitoplazmaning  turli  uchastkalarida  topishgan,  lekin  nomi 
qolgan.  Uning  topilishigacha  sitoplazmaga  tirik  dinamik  tuzilmasiz 
tizim  sifatida  qaralgan.
Elektron  mikroskopiya  usuli  bilan  edoplazmatik  to ‘ming  2turi 
aniqlandi:  donador  (granulyar),  va  silliq  (  agranulyar).
Donador  endoplazmatik  to ‘r  ingichka  kanallar,  sistemalar,  xal- 
tachalardan  iborat  b o iib   uzulmas  (yopiq)  membrana  bilan  chega- 
ralangan.  Sisternalar  kengligi  20nmni  tashkil  etadi.  Membranalar 
yuzasi  mayda  20nm  tuzilmalar  bilan  qoplangan  b o iib ,  bu  tuzilma- 
lami  birinchi  marta  J.  Palade  (Palade  granulalari)  ta’riflagan  va  ular 
ribonukleoproteidlardan tuzilganligini aytadi. Endoplazmatik to ‘rning 
tuzilmasi  va  vazifalarini  o ‘rgangani  uchun  u  1974  yilda  Nobel  mu- 
kofotiga  sazovor  b o iad i.  Hozirda  bu  tuzilmalar  endoplazmatik  to‘r 
membranalari  bilan bogiangan  ribosomalar ekanligi m aiu m .  Bu yy- 
erda  ribosomalar  polisomalar ko‘rinishida joylashadi(8  rasm).
Hujayralarda  endoplazmatik  to ‘ming  ikki  xil  ko‘rinishi  -  siyrak 
joylashgan  membranalar yoki  bir tutam  membranalar yig in d isi  -  er- 
gastoplazma  uchraydi.  Birinchi  ko‘rinishi  metabolik jarayonlari  sust 
boradigan  hujayralar uchun  xos  b o isa ,  ergastoplazma  faol  sintezlov- 
chi  hujayralar  uchun  xosdir.  Masalan:  jigar  yoki  nerv  hujayralarida 
siyrak  joylashgan  membranalardan  iborat  b o isa ,  oshqozonosti  bezi 
hujayralarida  endoplazmatik  to‘r  zich joylashgan(8rasm).
Membranalari  yuzasida  polisomalaming joylashganligi uning  oq­
sil  sintezida  ishtirok  etishidan  dalolat  beradi.  Endoplazmatik  to‘r  el- 
ementlarida hujayraning  bir qism  oqsillari  sintezlanadi.
Olimlar  shu  narsaga  e ’tibor  berishganki,  aktiv  o ‘suvchi, 
ko‘payuvchi,  faol  oqsil  sintezlovchi  hujayralar  bazofil  sitoplazmaga 
ega  (asosiy  bo‘yoqlami  qabul  qiluvchi)  sitoplazmaning  bunday  ba- 
zofiliyasi RNK ko‘p  b o iish i bilan  boqliq.  Shuni  aytib  o ‘tish  kerakki, 
hujayra  RNKsining  asosiy  miqdori  ribosomal  RNKdir.  Demak  sito­
plazmaning  bazofil  qismi  ribosomalarga  boy  b o iib   ularda  faol  oqsil 
sintezi  boradi.  Ribosomalarning  joylashish  tartibi  hamma  hujayral­
arda  turlicha.  Masalan:  embrional,  regeniratsiyalanuvchi,  shish  ya’ni 
boiinuvchi  hujayralarda  ribosomalar  endoplazmatik  to ‘r  bilan  kam 
miqdorda  bogianadi.  Ularning  asosiy  soni  gialoplazmada  polisoma­
lar ko‘rinishida joylashadi.
54

---

B oiinish  qobiliyatini  yo‘qotgan,  yuksak  darajada  takomillash- 
gan,  faol  oqsil  sintezlaydigan  hujayralar  (oshqozonosti  bezi)  gialo- 
plazmasida  erkin  ribosomalar  kam  uchraydi  ,  ularning  asosiy  qismi 
endoplazmatik to ‘r  membranalariga  birikkan  bo iad i.
Bu  kuzatuvlardan  shu  narsa  m aiu m   bo idiki,  gialoplazmadagi 
polisomalar  ko‘rinishidagi  ribosomalarda  hujayraning  o‘z  hayot 
faoliyati  uchun  kerak  b o ig a n   oqsillami  sintezlanadi.  Endoplazmatik 
to‘r  bilan  bogiangan  ribosomalarda  hujayradan  tashqariga  chiqaril- 
adigan  “eksport”  oqillari  sintezlanadi.  Masalan:  oshqozonosti  bezi 
hujayralari  ovqat  hazm  qilishda  ishtirok  etadigan  oqsil-fermentlami 
lipaza,  nukleaza  kabilami  sintezlab  chiqaradi, jigar hujayralarida qon 
albumini,  s o ia k   bezida  amilaza  sintezlanadi.
0 ‘simlik  hujayralarida  ham  bu  narsa  kuzatiladi.  Oqsilli  mahsu- 
lotni  ishlab  chiqaruvchi  bezli  hujayralar  ergastoplazmaga  boy.
Boshqacha  qilib  aytganda,  ko‘p  hujayrali  organizmlarda  ergasto­
plazmaga  boy  hujayralarda  hujayradan  chiqariladigan  va  boshqa hu­
jayralar  faoliyati  yoki  umuman  organizm  uchun  kerak  b o ig a n   oqsil­
lar  sintezlanadi.
Bir  hujayraliklarda  ham  eksport  oqsillari  ishlab  chiqaruvchi  do- 
nador  endoplazmatik  to ‘m i  ko‘rish  mumkin.Ular  orasida  hujayradan 
tashqarida  ro‘y  beradigan  hazm jarayonlarida  ishtirok  etadigan  oqsili 
va  glikokaliks  oqsillari  mavjud.
Undan  tashqari  donador  endoplazmatik  to ‘r  hujayra  ichi  hazm 
jarayonlarida  ishtirok  etuvchi  oqsil-fermentlar  sintezida  ishtirok etib, 
bu  fermentlar fagositar yoki pinositar vakuolga tushib  makromoleku- 
lalarni  parchalaydi.
Donador  endoplazmatik  to ‘r  membranalarida  sintezlangan  oqsil­
lar  hujayraning  o ‘zi  uchun  kerakmas  b o iib ,  xatto  zararlidir.  Ovqat 
hazm  qilish  bezlarida ko‘p miqdorda gidrolitik  fermentlar sintezlana­
di.  Bu  fermentlar  gialoplazmaga  chiqsa  hujayra  avtolizga (o‘z-o‘zini 
eritishga)  uchraydi.  Lekin  bu  xol  ro‘y  bermaydi,  chunki  sintezlan­
gan  mahsulot  granulyar  endoplazmatik  to ‘r  membranalardan  oraliq 
endoplazmatik  to ‘r  vakuola  bo‘shliqlariga  o ‘tadi  va  gialoplazmadan 
izolyatsiyalanadi  (ajratiladi).  Bunday  oqsillarning  to‘planishi  yopiq 
membranalar  ichida  ro ‘y  beradi.  Oraliq  endoplazmatik  to ‘r,  granu­
lyar  va  silliq  endoplazmatik  to ‘rlar  orasida joylashib  uning  yuzasida 
ribosomalari  boim aydi.
55

---

Demak,  oraliq  endoplazmatik  to ‘r  sintezlangan  oqsillami  hu­
jayraning  boshqa  tuzilmalaridan  izolyatsiyalashda  (alohidalashda) 
ishtirok etadi.  Oraliq endoplazmatik to ‘rdan  bu  oqsillar Golji  apparati 
membranalariga  o ‘tib  hujayradan  chiqariladi.  Oraliq  endoplazmatik 
to ‘r bu  oqsillami  kanallar va  vakuolalar  bo'ylab  tashiydi,  bu jarayon 
ATF  sarfi  bilan  boradi.
Undan  tashqari  donador  endoplazmatik  to ‘r  kanalchalari  va 
vakuolalari  ichida sintezlanagan  oqsilning konsentrasiyalanishi,  ya’ni 
yirik  sekret  granulalariga  aylanishi  kuzatiladi.
Umumlashtirib  aytganda,  donador  endoplazmatik  to‘r  vazifasi 
membralalari  yuzasida  joylashgan  polisomalari  ishtirokida  eksport 
oqsillarini  sintezlash,  ulami  hujayraning  boshqa  tuzilmalaridan 
membrana  bo'shliqlari  ichida  izolyatsiyalash-ajratish,  bu  oqsillami 
hujayraning  boshqa kompartmentlariga  tashish  va  ularning  kimyoviy 
modifikatsiyasida ( o ‘zgarishida) ishtirok etish.
Prokariotlarda  endoplazmatik  to ‘r  tizimi  yo‘q  ,  lekin  ko'pgina 
bakteriya hujayralari  tashqi  muhitga  plazmatik membrana yuzasidagi 
makromolekulalami  parchalashda  ishtirok  etadigan  ekzoferment- 
lar  ishlab  chiqaradilar.  Bakteriya  hujayrasidagi  ribosomalaming  bir 
qismi  plazmatik  membrana bilan  bogiangan.  Taxmin  qilinishicha  bu 
ribosomalarda  eksport  oqsillari  sintezlanadi.  Sitoplazmadagi  erkin  ri- 
bosomalarda esa hujayra  ichidagi  metabolik jarayonlar uchun kerakli 
oqsillar  sintezlanadi.
Silliq  (agranulyar)  endoplazmatik  to ‘r  -  retikulyar  membrana- 
lar  tizimidan  iborat  b o iib   alohida  tuzilma  deb  qaralmaydi.  U  ham 
vakuolalar  kanalchalar  va  naychalar  hosil  qiladigan  membranalar 
to ‘plamidan  iborat  va  bir-biri  bilan  qo‘shilishi  mumkin.  Yuzasida 
ribosomalari  yo‘q  .  Kanalchalar  kengligi  50-100  nm,  odatda  zona- 
lar  hosil  qilib  joylashadi.  Masalan,  ichak  epiteliysi  hujayralarida 
hujayraning  apikal  (yuqorigi)  qismida,  so‘rish  yuzasiga  yaqin,  jigar 
hujayralarida  glikogen  to ‘planadigan joyda  b o iadi.
Donador endoplazmatik to ‘r sisternalari  yuzasidagi ribosomalarni 
yo‘qotib  silliq  endoplazmatik to ‘rga  aylanadi.  Golji  apparati  donador 
endoplazmatik to ‘rga  nisbatan  ikki  lamchi  hisoblanadi.