Тема: Обмен и функции углеводов

4. Выходной контроль
4.1. Ситуационные задачи.
5. Литература:
5.1. Материал лекций.
5.2. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. М.: «Медицина», 2004г., с. 169-187, 319-327,
357-359, 361-362


2. Основные вопросы темы
2.1. Понятие об углеводах, биологическая роль и химическое строение отдельных представителей
(моносахаридов, дисахаридов).

Углеводы вместе с белками, липидами и нуклеиновыми кислотами входят в состав живых организмов и определяют специфичность их строения и функционирования. На долю углеводов приходится около 75% массы пищевого рациона и более 50% от суточного количества необходимых калорий. Углеводы являются поставщиками энергии и выполняют структурную роль. Из углеводов в процессе метаболизма образуются вещества, которые служат исходными субстратами для синтеза липидов, аминокислот, нуклеотидов.

Углеводы – это альдегидо- или кетоноспирты.
Функции углеводов:

1. 
   Энергетическая;
   
2. 
   Углеводы ( рибоза, дезоксирибоза) входят в состав нуклеиновых кислот, свободных мононуклеотидов (АТФ, ГТФ, цАМФ и др.), коферментов (НАД, НАДФ, ФАД);
   
3. 
   Структурная: гликопротеины – коллаген; белки-рецепторы; гликокаликс, белки определяющие принадлежность к группе крови; факторы свертывания крови; ферменты, гормоны; гликозаминогликаны и др;
   
4. 
   Защитная: иммуноглобулины, интерферон, муцины, фибриноген, гликозаминогликаны и др.;
   
5. 
   Дезинтоксикационная - входят в состав ФАФС (фосфоаденозинфосфосульфат) и УДФГК (уридиндифосфоглюкуроновая кислота).
   

Суточная потребность – 500 грамм.

Классификация:

1. 
   Моносахариды – производные многоатомных спиртов, содержащих альдегидную или кетонную группу. В
   

зависимости от количества углеродных атомов моносахариды делятся на:
Истинные:
- триозы
- тетрозы
- пентозы (рибоза, дезоксирибоза)
- гексозы (глюкоза, галактоза, фруктоза) и др.
Производные моносахаридов:
- уроновые кислоты – если вместо СН₂ОН группы в 6 положении – СООН группа (у глюкозы – глюкуроновая
кислота; у галактозы – галактоуроновая кислота). Они входят в состав гликозаминогликанов;
- аровые кислоты – если в 6 и 1 положениях – СООН группы (у глюкозы – глюкаровая, у галактозы –
галактаровая);
- аминосахара – если во 2 положении – NН₂группа (у глюкозы – глюкозамин, у галактозы – галактозамин). Они
входят в состав гликозамингликанов;
- N-гликозиды (рибоза, дезоксирибоза, соединенные с азотистым основанием в нуклеотиде - N-гликозидной
связью). Входят в состав РНК, ДНК, АТФ, НАД, ФАД и др.;
- фосфорные эфиры моносахаридов – замещение атомов Н на остатки фосфорной кислоты: глюкозо-6-фосфат;
фруктозо-1,6-дифосфат; рибозо-5-фосфат и др.

2. Олигосахариды (в их состав входят от 2 до 10 остатков моносахаридов)
Дисахариды:

- мальтоза состоит из 2 молекул α-Dглюкозы, соединенных α-1,4-гликозидной связью. Она имеет свободный

полуацетальный гидроксил, обладает восстанавливающими свойствами;
- лактоза (молочный сахар) состоит из β-Dгалактозы и α-Dглюкозы соединенные β-1,4-гликозидной связью.
Имеет свободный полуацетальный гидроксил и обладает восстанавливающими свойствами.
- сахароза состоит из α-Dглюкозы и β-Dфруктозы, соединенные α-1,2-гликозидной связью. Свободного
полуацетального гидроксила не имеет, поэтому не обладает восстанавливающими свойствами.
3. Полисахариды:
- гомополисахариды (крахмал, клетчатка, гликоген);
- гетерополисахариды (гликопротеины, протеогликаны, гликолипиды).).


2.2. Протеогликаны, гликопротеины.
Протеогликаны – это сложные белки, состоящие из белков и углеводов. Углеводы, входящие в состав
протеогликанов называются глкозаминргликанами.

Классификация гликозаминогликанов:

1. 
   гиалуроновая кислота
   
2. 
   хондроитин-4-сульфат
   
3. 
   хондроитин-6-сульфат
   
4. 
   дерматансульфат
   
5. 
   кератансульфат
   
6. 
   гепарин.
   

Они широко распространены в организме человека: кожа, сухожилия, хрящи, кости, синовиальная жидкость,
стекловидное тело, роговица, пупочный канатик, слизистые рта, носа, бронхов, кровеносных сосудов.

Функции гликозаминогликанов:

1. 
   защитно-механическая;
   
2. 
   гиалуроновая кислота является «биологическим цементом» т.е. заполняя межклеточное вещество, укрепляет соединительную ткань, тем самым препятствует проникновению в организм болезнетворных микроорганизмов;
   
3. 
   обладают высокой гидрофильность, т.е. удерживают воду и катионы, принимая участие в регуляции водно-солевого обмена;
   
4. 
   обладают высокой вязкостью – участвуют в формировании пищевого комка, облегчая процессы проглатывания;
   
5. 
   гепарин – естественный антикоагулянт (предотвращает процессы свертывания крови).
   

Строение гликозаминогликанов:
1. в структуру мономера гиалуроновой кислоты входят: глюкуроновая кислота, соединенная с N-
ацетилглюкозамином;

2. 
   в структуру мономера гепарина входят: глюкуроновая кислота, N-ацетилглюкозамин и 2 остатка серной
   

кислоты.

2.3. Переваривание и всасывание углеводов в желудочно-кишечном тракте. Роль клетчатки. Непереносимость
углеводов. Мальабсорбция дисахаридов.


Попадая в желудочно-кишечный тракт, углеводы под действием ферментов распадаются на моносахариды и всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок с помощью специальных механизмов транспорта через мембраны этих клеток (путем облегченной диффузии и активного транспорта).

В ротовой полости пища измельчается при пережевывании, смачиваясь при этом слюной, рН которой равна 6,8. Под влиянием α-амилазы слюны (эндоамилаза) происходит расщепление в крахмале α-1,4-гликозидных связей. Она не расщепляет α-1,6-гликозидные связи в крахмале, поэтому крахмал переваривается лишь частично с образованием крупных фрагментов – декстринов и небольшого количества мальтозы. α-амилаза не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах.

В желудке действие амилазы слюны прекращается, т.к. рН желудочного сока равен 1,5-2,5. Однако, внутри
пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохранятся, пока рН не изменится в кислую
сторону.
В 12-перстной кишке рН равна 7,5-8,0. Из поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая α-амилаза. Этот фермент также является эндогликозидазой т.к. расщепляет α-1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах. Продукты переваривания: олигосахариды, содержащие 3-8 остатков глюкозы, мальтоза, изомальтоза – дисахарид, состоящий из 2 молекул α-Dглюкозы, соединенных α-1,6-гликозидной связью. Дальнейшее их переваривание происходит в нижних отделах тонкого кишечника под действием мальтазы, изомальтазы. Дисахариды пищи сахароза и лактоза также расщепляются в тонком кишечнике сахаразой и лактазной (полостное пищеварение).
Процесс переваривания заканчивается на поверхности эпителиальных клеток кишечника (мембранное,
пристеночное пищеварение). Эпителиальные клетки покрыты микроворсинками, над которыми располагается
волокнистая сеть - гликокаликс (гликопротеин). В нем располагаются ферменты гидролизующие мальтозу,
сахарозу, лактозу, которые не расщепилисьв полости кишечника.
Скорость всасывания моносахаридов различна, глюкоза и галактоза всасываются быстрее, чем другие
моносахариды. Транспорт моносахаридов в клетке слизистой оболочке кишечника может осуществляться
различными способами: путем облегченной диффузии и активного транспорта. При высокой концентрации
глюкозы в просвете кишечника она транспортируется в клетку путем облегченной диффузии. При низкой
концентрации – глюкоза всасывается путем активного транспорта.
Механизм активного транспорта.
Глюкоза и Nа⁺ соединяются с разными участками белка-переносчика. При этом Nа⁺ поступает в клетку по градиенту концентрации и одновременно транспортируется глюкоза против градиента концентрации. Чем больше градиент Nа⁺, тем больше поступления глюкозы в энтероциты. Если концентрация Nа⁺ уменьшается, транспорт глюкозы снижается. Свободная энергия, необходимая для активного транспорта образуется благодаря гидролизу АТФ, связанному с натриевым насосом, который «откачивает» из клетки Nа⁺ в обмен на К⁺. Глюкоза соединяется с другим белком-переносчиком путем облегченной диффузии всасывается в кровь.
Роль клетчатки.
1. раздражая нервные окончания слизистой оболочки кишечника, усиливает перистальтику кишечника;
2. увеличивает секрецию кишечного сока;
3. способствует формированию каловых масс;
4. адсорбирует холестерол;
5. адсорбирует тяжелые металлы, радионуклиды;
6. подвергаясь в кишечнике спиртовому брожению, подавляет размножение гнилостных бактерий.

Мальабсорбция – группа заболеваний, связанная с нарушением:

1. 
   переваривания углеводов в ЖКТ (дефект ферментов);
   
2. 
   нарушение всасывания продуктов распада моносахаридов.
   

Примером первой группы заболеваний является лактазная недостаточность (дисахаридазная).
У детей различают 2 формы:
- транзиторная (до года жизни), связанная с незрелостью фермента лактазы;
- генетическая – мутация гена, ответственного за синтез фермента лактазы.
У взрослых:
- дефект лактазы вследствие экспрессии гена лактазы возрастного характера, при этом непереносимость молока у лиц африканского и азиатского происхожде6ния. Средняя частота данной формы в странах Европы – 7-12%, в Китае 80%, в отдельных районах Африки – 97% (исторически сложившийся рацион питания);
- приобретенного характера- при кишечных заболеваниях (гастриты, колиты, энтериты). Как известно, активность лактазы ниже, чем других дисахаридаз, поэтому понижение её активности становится более заметным.
Проявление во всех случаях: осмотическая диарея, которую вызывают нерасщепленные дисахариды и невсосавшиеся моносахариды, поступающие в дистальные отделы кишечника, изменяют осмотическое давление, частично подвергаются ферментативному расщеплению микроорганизмами, с образованием кислот, газов, усиливается приток воды в кишечник, увеличивается объем кишечного содержимого, увеличивается перистальтика, появляются метеоризм и боли.