28
2-savol bayoni:
Tashkiliy markaz tug‘risidagi ta‘limot. Rivojlanishning
avtonomlik va
bog‘liqlik problemasi bo‘linishga qaraganda ancha keyingi bosqichlar xususida ham qo‘yildi. U
rivojlanayotgan embrion qismlarini uning uchun odatdagi bo‘lmagan, yangi sharoitga ko‘chirib
o‘tkazish yo‘li bilan hal qilindi. Qisqa vaqt ichida embrion qismlari o‘rtasida forma hosil qiluvchi
aloqalar bo‘lishini ko‘rsatadigan juda ko‘p eksperimyontal materiallar to‘plandn. Embrionda
uning rivojlanishini belgilovchi
tashkiliy markaz
deb ataluvchi maxsus qismlarning bo‘lishi haqidagi
ta‘limot markaziy nerv sistemasining vujudga kelishini tadqiq qilishda yaratildi. G‘arbdagi
eksperimyontal embriologiyada muxim bo‘lib qolgan bu ta‘limotniig asoschisi nemis olimi
SHpem a n bo‘ldi. U birinchi bo‘lib, amfibiyda nerv sistemasining paydo bo‘lishi
dastlabki
gastrulada blastoporning yuqorigi labi atrofida bo‘luvchi xorda-mezoderma materiali bilan
bog’liq
ekanligini ko‘rsatib berishga muyassar bo‘ldi. Bu material embrion ichida kuchib yurib, nerv
sistemasi rivojlanadigan dorzal ektoderma ostida joylashadi.
Nerv sistemasining rivojlanishi. bilan xordomezoderma o‘rtasidagi forma hosil qiluvchi
aloqalarning borligini namoyish qiluvchi tajribalardan biri gastrula bosqichida qorin va orqa
ektodermalarni almashlab kuchirib o‘tkazishdan iborat bo‘ldi. Operatsiyalar tuxumlari
pigmyontlanishi bilan farqlanadigan turli tur amfibiylarda o‘tkazildi. Bu,
yangi joyda yaxshi
ajralib turadigan, ko‘chirib o‘tkazilgan qismni — transplantatni oson kuzatib borishga imkoniyat
turdirdi. Masalan, oddiy tritonning qorin ektoderma qismi taroqli (ancha rangsiz) tritonning
gactrulasidagi oldindan kesib qo‘yilgan huddi o‘shanday kattalikdagi dorzal ektoderma qismi
urniga kuchirildi. Dorzal ektoderma o‘z navbatida oddiy tritonning olib tashlangan qorin
ektodermasi urniga kuchirib o‘tkaziladn. Bunday almashtirishda, deyarli barcha xorda-mezodermal
boshlang‘igchi xali sirtda bo‘lgan dastlabki gastrula bosqichida, transplantatlar o‘zining
yangi
muhitiga qarab rivojlanadi: oddiy tritonning qorin ektodermasi nerv nayi tarkibiga kiradi, taroqli
tritonning dorzal ektodermasi esa teri epiteliysiga differensiallanadi.
Huddi shunday tajribada, lekin gastrulaning keyingiroq bosqichida transplantatning
takdiri har xil bular ekan.
qorin ektodermasi, huddi bundan avvalgi tajribadagiday, yangi joyda
nerv nayi tarkibiga kiradi. Dorzal ektodermaga kelganda, garchi qorin qismida bo‘lsada, undan ham
nerv nayi rivojlanadi. Bunday qushimcha nerv nayi ikkilamchi deb nom olgan. U kuchirib
o‘tkazish xorda-mezodermaning dorzal ektoderma ostiga o‘sib kirganidan keyin amalga oshirilgan
bo‘lgandagina rivojlanadi. Aftidan nerv sistemaning vujudga kelishi xorda-mezoderma bilan dorzal
ektoderma o‘rtasida o‘zaro ta‘sir boshlangandan keyingina mumkin bo‘lsa kerak
Blastoporning yuqorigi lab qismini qorin atrofiga kuchirib o‘tkazish ustidagi tajribalar
yana ham ishonchliroq bo‘lib chiqdi. Transplantatning o‘zigina
xorda va mezodermaga
differensiallanmasdan, balki uning ustida joylashgan qoplag‘ich ektodermadan ^qushimcha nerv
plastinkasining ham rivojlanishiga sabab bo‘ladi. Xorda-mezodermali boshlangich qismini odatdagi
bo‘lmagan joyga kuchirib o‘tkazish natijasida transplantatning ham, xo‘jayin organizmning ham
to‘qimalaridan tuzilgan qo‘shimcha organlarning kompleksi rivojlanadi.
Shunga o‘xshash tadqiqotlarning ozgina qismigina tashkil qiluvchi bu erda keltirilgan dalillar, nerv
sistemasi rivojlanishi uchun xorda-mezodermaning forma hosil qiluvchi ahamiyatini
ko‘rsatadi. Ular baqa
blastomerlarini ajratib qo‘yish ustidagi tajribalar bilan triton tuxumlarini tortib ajratish ustidagi
tajribalarning natijalari bir xil emasligini tushuntirib beradi. Keyingi tajribada tritonning
bo‘linayotgan tuxumi^qilli sirtmoq^bilan ikki qismga tortib ajratilgan. Ikkalasi ham bo‘lina
boshlagan va
keyinchalik yo har qaysisidan, yo ularning faqat bittasidan to‘la qimmatga ega
bo‘lgan embrion rivojlangan. Ikkita embrion tuxum chap va o‘ng yarimtaliklarga bo‘linganda va
ulardan har biriga blastopor dorzal labining bir qismi utgan vaqtdagina rivojlanadi. Tuxum orqa va
qorin Yarimtaliklariga ajralganda embrion faqat orqa yarimtada rivojlanadi, chunki faqat o‘sha
xorda, mezodermal boshlang‘ichni saqlaydi.
29
Yangi shakl hosil qilish ta‘siri bir qator boshqa organlarning rivojlanishida ham aniqlangan
edi. Bu birinchi marta ko‘zning rivojlanishi misolida ko‘rsatib berilgan edi. Ma‘lum bo‘ldiki,
tekshirish o‘tkazilgan ko‘pgina hayvonlarda ko‘z boshlang‘ichi qoplarich ektoderma bilan aloqada
bo‘lishiga olib tashlansa gavhar rivojlanmas ekan. Ko‘z boshlang‘ichini
qorin ektodermasi ostiga
kuchirib o‘tkazish ustidagi tajribalar gavhar odatdagi tarakdiyotda teri epiteliysiga aylanadigan
ektodermadan rivojlana olishini ko‘rsatdi. Gavhar qoplovchi
epiteliydan
muayyan bosqichlari
doirasidagina rivojlanadi. Vaqt o‘tishi bilan, differensiallanishga qarab, qoplovchi epiteliy gavhar hosil
qilish qobiliyatini yuqotadi.
Ko‘zning rivojlanishida yangi shakl hosil qilish ta‘siri bir tomonlama hisoblanmaydi.
Ko‘rib utganimizdek, paydo bo‘lishi ko‘zning boshlangichi bilan bog‘liq bo‘lgan gavhar ham o‘z
navbatida miyaga ta‘sir qiladi. Gavharli epiteliy oraliq miya devoriga kuchirib o‘tkazilganda tursimon
pardaning differensiallanishi kuzatiladi.
Yangidan shakl hosil qilish protsesslarida qismlarning shunga o‘xshash o‘zaro aloqalari eshituv
organining rivojlanishida aks etadi. Eshituv pufakchasining rivojlanishi – ichki quloqning vujudga
kelishi ektoderma bilan uzunchoq miya‘ning o‘zaro ta‘sirida yo‘z beradi. Eshituv pufakchasi
eshituv kapsulasining hosil bo‘lishiga sabab bo‘ladi. U o‘zini o‘rab turuvchi mezyonxima
hujayralarini tortadi. Ular togay hujayralariga aylanib, eshituv kapsulasini—eshituv organining
skeletli qismini hosil qiladi. Mezyonxima hujayralari eshituv pufakchasi atrofiga o‘zi uchun yot
bo‘lgan joyga kuchirib o‘tkazilgan takdirda ham tuplanadi. Biroq, bu vaqtda hamma erda ham
eshituv kapsulasi hosil bo‘la bermaydi. Dumli amfibiylarda pufakcha qul-oyoqlar o‘rtasidagi
joyga ko‘chirib o‘tkazilganda hech kutilmagan natijalar olindi bu erda eshituv kapsulasi
urniga beshinchi oyok, taraqqiy etgan. Bu kuchirib o‘tkazilgan eshituv pufakchasi gavdaning
har xil qismlarida sifati bir xil bo‘lmaydigan yot mezyonximani ham tortib olish qobiliyatiga ega
bo‘lishini ko‘rsatdi. Amfibiylarda batafsil urganilgan yangidan shakl hosil qilish protsesslari
qushlar, baliqlar va boshqa hayvonlar taraqqiyotida ham ma‘lum bo‘ldi. Masalan, amfibiy
blastopori ning dorzal labiga mos keluvchi qushlardagi birlamchi yo‘l-yo‘l chiziqning oldingi
qismi blastodermaga kuchirib o‘tkazilganda odatdagi bo‘lmagan
joyda nerv valiklarining
vujudga kelishiga sabab bo‘lishi eksperimyont yo‘li bilan aniqlangan, demak qushlar va
amfibiylar zmbrionlarida bu joylarning o‘xshashligi eksperimyont yo‘l bilan ham
tasdiqlanadi. Baliqlar qushlar va boshqa hayvonlarda ko‘z, gavhar, eshituv pufakchasi va
har xil organlar boshlangichlarining paydo bo‘lishi ustidagi tajribalarda ham shunday
natijalar olindi.
Organlarning rivojlanishini aniqlashga olib boradigan embrion qismlarining o‘zaro ta‘sir
etishi indo‘qtsiya
deb, rivojlanishini belgilovchi qismlarning o‘zi esa indo‘qtorlar deb ataladi.
Xorda-mezoderma qolgan barcha materialning rivojlanishini yunaltiruvchi indo‘qtor deb
qaraladi va shuning uchun birlamchi tashkilotchi
Do'stlaringiz bilan baham: