Курсовая работа Эволюция фотосинтеза

4. 2. Пигменты фотосинтеза
Способность фототрофных бактерий к фотосинтезу, как и у растений, 
определяется наличием магнийсодержащих порфириновых пигментов – 
хлорофиллов. 
Состав 
бактериальных 
хлорофиллов, 
называемых 
бактериохлорофиллами, отличается от хлорофиллов растений. Наиболее 
распространен бактериохлорофилл 
а
1
, этерифицированный, как и хлорофилл 
а
растений, фитолом. Но отличается от этого пигмента тем, что во втором 
положении первого пиррольного кольца содержит ацетильную группу вместо 
винильной, а второе пиррольное кольцо его восстановлено [5]. 
Индентифицировано 6 основных видов бактериохлорофиллов: 
a, b, c, d,
e, g
2
.
Все пурпурные бактерии содержат какую-либо одну форму 
бактериохлорофилла: 
a
или 
b
. Пурпурные бактерии, содержащие 
бактериохлорофилл 
a
, могут поглощать свет с длиной волны до 950 нм. У 
видов, имеющих бактериохлорофилл 
b
, максимум поглощения в красной 
части спектра сдвинут в длинноволновую область больше чем на 100 нм и 
приходится на 1030 нм, а граница поглощения продвинута до 1100 нм [1]. 
Зеленые 
бактерии 
в 
небольшом 
количестве 
содержат 
бактериохлорофилл 
а
. Но основными их пигментами являются 
бактериохлорофилл 
c, d 
или 
е
, содержащие вместо фитола (C
20
H
39
OH) транс, 
трансфарнезол (C
15
H
25
OH). Наличие этих бактериохлорофиллов позволяет 
зеленым бактериям использовать свет с длиной волны до 840 нм.
Кроме 
хлорофиллов, 
все 
фототрофные 
бактерии 
содержат 
каротиноиды, состав которых у разных видов неодинаков и достаточно 
разнообразен. Для большинства пурпурных бактерий характерно наличие 
алифатических 
каротиноидов, 
содержащих 
часто 
гидроксильные, 
метоксильные или кетогруппы. Это – ликопин, спириллоксантин, 

---

14 
родивибрин, родопин, сфероиден. У большинства зеленых серобактерий 
основным каротиноидом является моноциклическое соединение с 
ароматическим кольцом, названное хлоробактином. Кроме того, у зеленых 
серобактерий в небольшом количестве находят ликопин, родопин [6].
Каротиноиды поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т.е 
в области длин волн 400-550 нм. Состав и содержание отдельных 
каротиноидов определяют в основном цвет культур пурпурных бактерий, 
который может быть розовым, красным, фиолетовым, желтым и почти 
коричневым. В какой-то степени от состава каротиноидов зависит окраска 
зеленых бактерий. Она может быть не только зеленой, но и желтоватой или 
коричневатой.
Показано, что каротиноиды у фототрофных бактерий могут выполнять 
следующие функции:
1)
Участвовать в фотосинтезе, поглощая свет в пределах 400-500 нм и передавая 
энергию возбужденных состояний молекулам бактериохлорофилла; 
2)
Вызывать фототаксис; 
3)
Защищать клетки от фотосенсибилизированного окисления кислородом.
Как и хлорофиллы, каротиноиды фототрофных бактерий локализованы 
в их фотосинтентезирующем аппарате – хроматофорах. Кроме того, эти 
образования содержат ряд соединений, способных выполнять функцию 
переносчиков 
электронов 
водорода 
и 
характеризуются 
разными 
окислительно-восстановительными потенциалами. К ним относятся в первую 
очередь цитохромы, а также хиноны, флавины, никотинамид [6].
Пигменты фотосинтеза растений, сконцентрированные в пластидах, 
можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины. 
Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты – 
хлорофиллы. В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. У всех 
высших растений содержатся хлорофилл 
a
и 
b
. Хлорофилл 
c
обнаружен в 
диатомовых водорослях, хлорофилл 
d
– в красных водорослях. Хлорофилл 

---

15 
имеет две основные линии поглощения в красных и сине-фиолетовых лучах 
[5].
При этом хлорофилл
a 
в растворе имеет максимум поглощения 429 и 
660 нм, тогда как хлорофилл 
b
– 453 и 642 нм. Однако необходимо 
учитывать, что в листе спектры поглощения хлорофилла меняются в 
зависимости от его состояния, степени агрегации, адсорбции на 
определенных белках.
Наряду с зелеными пигментами в хлоропластах и хроматофорах 
содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротиноиды – 
это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные 
изопрена. Основными представителя каротиноидов у высших растений 
являются два пигмента – бэта-каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). 
В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а 
также не обладают способностью к флуоресценции. Каротиноиды, поглощая 
определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на 
молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей, 
которые хлорофиллом не поглощаются [8].
Следующие пигменты – фикобилины – красные и синие пигменты, 
содержащиеся у цианобактерий и красных водорослей. Фикобилины 
представлены пигментами: фикоцианин, фикоэритрин и аллофикоцианин.
Красные водоросли в основном содержат фикоэритрин, а цианобактерии – 
фикоцианин. Необходимо отметить, что в отличие от хлорофиллов и 
каротиноидов, расположенных в мембранах, фикобилины концентрируются в 
особых гранулах (фикобилисомах), тесно связанных с мембранами 
тилакоидов. Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях 
солнечного спектра. Это та часть, которая находится между двумя 
основными линиями поглощения хлорофилла [8].
Таким образом, в процессе эволюции происходило формирование все 
более совершенных в функциональном отношении фотосенсибилизирующих 

---

16 
систем, одновременно усложнялась и совершенствовалась организация 
фотосинтетического аппарата.