Glyukoza-6-fosfatning apotomik parchalanishi. Pеntozafosfat sikli

Nizomiy nomidagi TDPU Tabiiy fanlar fakulteti Biologiya yo`nalishi 201-guruh talabasi Sobirova Ma`muraning Biokimyo fanidan 10-mustaqil ishi


Dars ishlanmasi
Mavzu:Uglevodlarni pentoza fosfat yo`li bn oksidlanishi

Toshkent 2022

Glyukoza-6-fosfatning apotomik parchalanishi.
Pеntozafosfat sikli
Bir molekula glyukozaning to‘liq oksidlanishidan 38 molekula Atp hosil bo‘ladi( jadval -1).
Jadval -1


Uglevodlarning glikolitik yo‘l bilan piruvat kislota hosil qilib oksidlanishi, ularning parchalanishidagi asosiy yo‘l hisoblanadi. Shu bilan birga barcha tirik organizmlarda, jumladan, yuksak o‘simliklarda ham geksozalarning yana bir muhim yo‘l bilan oksidlanishi aniqlangan. Bu yo‘l 1930 — 1940-yillarda olimlardan V. A. Ekgelgard, O. Varburg, F. Lipman, F. Dikkenslar tomonidan kashf etilgan bo‘lib, ko‘pincha uglevodlarning bevosita oksidlanshi yoki fosfoglyukonat yo‘l deb ham ataladi.
Pentozafosfat siklida ham, xuddi glikolizga o‘xshab, oksidlanuvchi birlamchi mahsulot glyukoza-6-fosfat hisoblanadi. Biroq bu siklda u fruktoza-6-fosfatga aylanmaydi va ATP yordamida ikkinchi marta fosforlanmaydi. Shu sababli glyukoza-6-fosfat bevosita oksidlanish yo‘li bilan parchalanadi. Pentozafosfat sikli ham ancha murakkab jarayon bo‘lib, izchillik bilan boradigan bir qator reaksiyalardan iborat. Pentozafosfat sikli hujayrada sitoplazmada boradi.
Siklning birinchi bosqichida glyukoza-6-fosfat oksidlanib, 6-fosfatglyukolakton kislota hosil qiladi. Bu reaksiyani katalizlovchi glyukoza-6-fosfatdegidrogenaza fermenti o‘simliklar to‘qimasida juda keng tarqalgan bo‘lib, moddalar almashinuvi jarayonida katta ahamiyatga ega. Fermentning faol qismini NADP tashkil qiladi:

6- fosfoglyukolakton kislota glyukolaktonaza fermenti ishtirokida gidrolizlanib, 6- fosfoglyukonat kislotaga aylanadi.

Keyingi reaksiyada oksidlanish yo‘li bilan boradigan dekarboksillanish tufayli fosfoglyukonat kislotadan pentozafosfat hosil bo‘ladi. Reaksiya natijasida bir molekula karbonat angidrid ajralib chiqadi va bir molekula NADP qaytariladi. Bu reaksiya fosfoglyukonatdegidrogenaza fermenti ishtirokida katalizlanadi:

Navbatdagi reaksiyada ribuloza-5-fosfat izomerlanib, qisman riboza-5-fosfatga va qisman ksiluloza-5-fosfatga aylanadi. Bu reaksiyalarning har biri ayrim-ayrim ferment ishtirokida katalizlanadi:

Faqat bitta karbon atomidagi konfiguratsiyaga qarab bir-biridan farq qiladigan shakarlar efimerlar deb ataladi.
Efimerlarning o‘zaro almashinuvini katalizlovchi fermentlar esa epimerazalar deyiladi:

Keyingi reaksiyalarda ksiluloza-5-fosfatning oxirgi ikkita karbon atomi riboza-5-fosfatga ko‘chadi. Bu reaksiya transketolaza fermenti ishtirokida katalizlanadi. Reaksiya natijasida sedogeptuloza-7-fosfat va 3-fosfoglitserin aldegid hosil bo‘ladi:


Yuqoridagi reaksiya natijasida hosil bo‘ladigan birikmalar o‘zaro reaksiyaga kirishadi va yangi mahsulotlar; fruktoza-6-fosfat va eritroza-4-fosfat hosil bo‘ladi;

Hosil bo‘lgan ksiluloza-5-fosfat eritroza-4-fosfat bilan o‘zaro reaksiyaga kirishib, yana fruktoza-6-fosfat va 3 fosfoglitserin aldegid hosil qiladi. Xuddi shunga o‘xshash boshqa yana bir qator reaksiyalarda ham fruktoza-6-fosfat hosil bo‘ladi. Masalan, ikki molekula triozafosfat o‘zaro reaksiyaga kirishishi tufayli fruktoza-1, 6-difosfat hosil bo‘ladi. Bu birikma fosfataza fermenti ishtirokida fruktoza-6-fosfatga aylanadi. Yuqoridagi reaksiyalarda hosil bo‘lgan fruktoza-6-fosfat izomerlanib, glyukoza-6-fosfat hosil qiladi:

Agar pentozafosfat sikliga olti molekula glyukoza-6-fosfat kirsa, shundan faqat bir molekulasi karbonat angidridgacha to‘liq parchalanadi. Qolgan to‘rttasi shaklan o‘zgargan holda, ya‘ni fruktoza-6-fosfat sifatida sikldan chiqadi. Undan tashqari ikki molekula triozafosfat hosil bo‘lib, ular ham keyinchalik fruktoza-6-fosfatga aylanadi. Pentozafosfat siklining sxemasi VIII.10.1-rasmda yaqqol ifodalangan.33
Binobarin, olti molekula glyukoza-6-fosfatdan bir molekulasi 6 CO2 gacha to‘liq oksidlanar ekan, bunda 12 NADP•H2 qaytariladi. Keyinchalik, qaytarilgan kofaktorlar nafas olish jarayonida oksidlanib, o‘zidagi energiyani ATP hosil qilishga sarflaydi. Bir molekula NADP•H2 elektron o‘tkazuvchi sistema orqali oksidlanganda, uch molekula ATP sintezlanadi. Demak, glyukoza-6-fosfat pentozafosfat sikli orqali oksidlanganda ajralib chiqadigan energiya 36 molekula ATP ni tashkil qiladi. Shunday qilib, uglevodlarning har ikkala yo‘lda oksidlanishida ham taxminan bir xil energiya ajralib chiqar ekan.

Pentozafosfat siklida hosil bo‘ladigan oraliq mahsulotlar moddalar almashinuvining boshqa tomonlari bilan chambarchas bog‘liqdir. Chunki bu jarayonda hosil bo‘ladigan pentozalar tirik organizmlarda favqulodda muhim ahamiyatga ega bo‘lgan birikmalar — nuklein kislotalar hosil bo‘lishida faol ishtirok etadi. Undan tashqari, siklda hosil bo‘ladigan ribuloza-5-fosfat qorong‘ida boradigan fotosintez reaksiyalarida ham ishtirok etadi. Bu birikmalar karbonat angidridning akseptori hisoblanadi.