Gistologiya va embriologiya

Gastrulyatsiya sabablari, gepoteza va dastlabki taraqqiyot bosqichlari


Darsning maqsadi: Talabalarga gastrulyatsiya sabablari, gepoteza va dastlabki taraqqiyot bosqichlari to’g’risida tushuncha berish.
Kerakli materiallar. Gastrulyatsiya sabablari, gepoteza va dastlabki taraqqiyot bosqichlari tо‘g‘risidagi ma’lumotlar, tablitsalar, sxemalar, animatsiya va adabiyotlar.
Mashg‘ulotning borishi. Gastrulyasiya sabablari. Gastrulyasiya hodisasining tiplari va sabablari hozirgacha to'liq o'rganilrnaganligi sababli uning qonuniyatlari ham to'liq umumlashtirilmagan. Shurimg uchun gastmlyasiyaga oid ba'zi nazariyalarga to'xtalamiz.

1. 
   Ba'zi embriologlar fikricha, gastrulyasiya sodir bo'lisbiga embrion hamma qismlarining bir xil o'smaganligi, notekis maydalanish sabab bo'ladi. Epibolik gastrulyasiyada animal qutbga nisbatan vegetativ qutb sekin bo'linadi. Ammo bu nazariya ancha qadimgi bo'lib, ko'plab ma'lumotlarni isbotlay olmaydi. Jumladan, hujayra bo'linmasa ham, gastrulyasiya sodir bo'ladi.
   
2. 
   L.Rumbler 1902 yilda gastrulyasiya jarayonini mexanik yo'l bilan isbotiashni taklif etdi. Blastulani hosil qiluvchi hujayralaming blastosel tomoni yo'g'on, tashqarigaqaragan tomoni esa ingichka bo'ladi. Hujayralarning bir-biriga ta'siri tufayli bir qismi ichkariga botib Mradi.
   

3. 
   Blastulaning oxirida hujayralar suvni ko'p so'rishi morfogenetik harakatga sabab bo'ladi.
   
4. 
   Hujayradahosil bo'lgan parallel ipchalar hujayraning cho'zilishiga, bu esa gastrulyasiyada entodermaning qatiamlanishiga sabab bo'ladi. Hujayraning cho'zilish sabablari hozircha aniq emas.
   

5.1.Goltfreter 1943-1944 yillardayaratgan gipotezagako'ra, amfibiya tuxumida birlamchi va ikkilamchi qobiqdan tashqari animal qutbni o'rab turadigan qobiq ham bor.

6. 
   Gatrulyasiyani o'rganishda hujayralararo aloqani bilish muhim ahamiyatga ega. Bu aloqalar membrana o'simtalari, psevdopodiyalar va boshqalar orqali hosil bo'lishi mumkin.
   
7. 
   Hujayralarning muhim biologik xususiyatlaridan biri amyobasimon harakati va fagositoz hodisasining sodir bo'lishidir. Bu jarayonlar embrion hujayralarida ham sodir bo'ladi.
   
8. 
   Agar amfibiya embrionini RN 9,6-9,8 bo'lgan suvga solinsa, ular bir-biri bilan bog'lanmagan bo'laklarga bo'linib ketadi. Embrionning har xil hujayralari har xil sharoitni talab etadi.
   

T. Gustafson gipotezasi
T. Gustafson va uning shogirdlarining ilmiy izlanishlari rivojlanishning biokimyoviy va morfologik qonuniyatlari o'rtasidagi aloqani aniqlashdan iborat. Uning fikricha, embriologiyada bunday aloqani isbotlaydigan ma'lumotlar yo'q. Ana shunday ma'lumotiar olish uchun Gustafson dengiz tipratikarddagastmlyasiyajarayonimo'rganib, 2 taqonuniyatga, birinchidan, hujayralar o'rtasidagi aloqalarga; ikkinchidan, hujayralarning amyobasimon harakatiga e'tiborberdi.
Seytrafer mikrokinos yomka usuli bilan yetilgan tuxumda 3 ta zona borligini aniqladi: 1-zona - vegetativ yarim shardagi mezenxima; 2-zona - yarim sharlar o'rtasidagi entomezoderma; 3-zona - animal yarim shardagi ektoderma.
Maydalanish boshlanishidan 10 soatdan keyin blastula hosil bo'ladi. Bir nccha soatdan keyin invaginasiya yo'li bilan gastrulyasiya sodir bo'ladi. 2 kundan keyin to'liq shakllangan lichinka hosil bo'ladi. Bunda 4 ta asosiy inorfogenetikjarayon sodir bo'ladi: 1) blastula hosil bo'lishi; 2) blastodermada blastomerlarning joylashuv chizig'ining o'zgarishi; 3) hujayra harakat yo'nalishining o'zgarishi; 4) hujayra murtaMarining aralashib ketishL Bu

14-rasm. Amfibiyalar embrionining blastula davrida prezumptiv xarita murtaklari.
A-yon tomondan ko'rinishi; B-vegetativ qutbdan ko'rinishi. x-xorda; p.ekt-qoplovchi
ektoderma; ent-entoderma; b.pl.-yon plastinka; mezod-o'q mezoderma; xv.mezod-dum
somitlari mezodermasi; n.v-nerv valiklari materiali; n.ekt-neyroektoderma; p.x-prexordal
plastinka.
jarayonlarni Gustafson yuqoridagi 2 ta qonuniyat bilan isbotladi.
Maydalanish natijasida blastula hosil bo'lishini Gustafson mexanika va geometriya terminlari bilan ifodalaydi.
Blastuladan keyin hosil bo'layotgan hujayra shakllari bo'linish bilan bog'liq emas. Jumladan, uchburchak, qiyshiq, tayoqchasimon hujayralar hosil bo'ladi. Bular hujayralararo munosabat tufayli paydo bo'ladi. Bundan keyin hujayrada psevdopodiya hosil bo'lishi va uning hujayra harakatidagi ahamiyati muhim o'rin tutadi. Blastulaning oxirida birlamchi mezenxima hujayralari blastosel bo'shlig'iga migrasiya qiladi. Psevdopodiyalarning oxirgi uchi blastulaga tegib turadi. Embrionning nerv sistemasi morfogenetik jarayonlar uchun muhim ahamiyatga ega. Nerv sistemasini qo'zg'atuvchi moddalar: asetilxolin, seratonin, adrenalin orqali nerv sistemasining ta'siri hujayradan hujayraga o'tadi. Bu moddalarning ba'zilari dast-lab hujayraning bo'linishini, keyin hujayra harakatini boshqaradi, undan keyin esa nerv sistemasining mediatori sifatida faoliyat ko'rsatadi. Shunday moddalardan seratonin vyun balig'ining tuxum hujayrasi urug'langandan 12 minutdan keyin sintezlanganligi aniqlangan. Ammo 1966-1969 yillarda Gustafson seratonin gastrulyasiya jarayonini sekinlashtiruvchi moddani neytrallaydi, degan xulosaga keldi.


Taraqqiyotning dastlabki bosqichlarining molekulyar-genetik mexanizmi
Individual rivojlanish biologiyasining muhim yo'nalishlaridan biri ontogenezning turli bosqichiarida genlaming ta'sir etish qonuniyatlarini aniqlashdan iborat. Bu yo'nalish embriologiya va genetika fanlari chorrahalarida paydo bo'ldi. Ayni vaqtda bu fanlar molekulyar biologiya yutuqlari bilan boyitildi, natijada liujayraning molekulyar tuzilishi, genetik apparati, genlar ckspressiyasi mexanizmi o'rganildi.
Rivojlanishning dastlabki bosqichlarini embriologiar va genetiklar hamkorlikda o'rganmoqdaiar. Chunki bu davrda gametalarda mavjud bo'lgan genetik potensial ro'yobga chiqa bosMaydi, embrion shakllanishi qonuniyatlari, bir hujayrali sistema ko'p hujayrali sistemaga aylanishi, diflferensiallanish va morfogenetik jarayonlar boshlanadi. Shuning uchun bu davrda genlaming ahamiyatini aniqlash muhim va murakkab vazifadir. Unirig murakkabligi shundaki, gametogenez davrida genlar faolligini boshqaruvchi moddalar yadro va sitoplazmada joylashgan bo'lib, bu moddalar embrion rivojlanishining dastlabki davrlaridan ishlay bosMaydi, genlaming o'zini transkripsion faolligi past bo'ladi. Bu davrda embrionni sitoplazmatik omillar boshqaradi. Yadro va sitoplazma o'rtasidagi munosabat ham individual rivojlanish biologiyasining muhim muammosi hisoblanadi.
Rivojlanishning dastlabki davrlarida genlaming vazifasi. Genlaming yadroda joylashganligi biokimyoviy va sitofotometrik tahlil orqali aniqlanadi. Malum bo'lishicha, DNK asosan yadroda (xromosomalarda) joylashgan bo'lib, ozroq qismi sitoplazmadagi mitoxondriya, plistidalar, xivchinlaming bazal tanachasida joylashgan. Ko'plab hayvonlar tuxum hujayrasining mitoxondriyasida _DNK miqdori ko'p bo'ladi. Bu DNK rivojlanish jarayoni uchun katta ahamiyatga ega emas. Rivojlanish uchun yadrodagi DNK muhim vazifani boshqaradi. Shuning uchun oogenez davrida paydo bo'lgan genlaming vazifalarini aniqlash muhim ahamiyatga ega. Bu muammoni hal qilishhing bir qancha yo'nalishlari bor.

1. 
   Rivojlanishning dastlabki davrlarida genlar faoiligining molekulyar-biologik tahlili (RNK, oqsil, ferment sintezi).
   
2. 
   Rivojlanishning dastlabki davrlarining har xil bosqichlarida yadro va sitoplazma vazifasining eksperimental-genetik tahlili.
   
3. 
   Yadro va sitoplazma vazifasini o'rganish uchun blastomerlarni bir-biridan ajratish, cmbrionlarni qo'shish, yadroni ko'chirib o'tkazish.
   
4. 
   Embrionning dastlabki davrlarini tahlil qilish uchun xromosomalar naborini o'zgartirish, mutasiyalar sodir qilish.