Орқа миянинг кулранг моддаси уч хил мультиполяр нейронлардан
ташкил топган. Нейронларнинг биринчи тури филогенетик жиҳатдан энг
қадимгиси бўлиб, кам сонли, тўғри ва кучсиз шохланган дендритларга эга
(изодендритик тип). Бундай нейронлар оралиқ зонада кўпчиликни ташкил
қилади ҳамда олдинги ва орқа шоҳларда учрайди. Нейронларнинг иккинчи
тури кўп сонли кучли шохланган дендритлар тутади, улар ўзаро чатишиб
―коптокчалар‖ ҳосил қилади (идиодендритик тип).
Улар олдинги
шохларнинг ҳаракатлантирувчи ядролари ҳамда орқа шохлар (желатинаси
мон модда ядролари, Кларк ядроси) учун хосдир. Нейронларнинг учинчи
тури дендритларининг ривожланиш даражасига кўра биринчи ва иккинчи
тур нейронлари ўртасида оралиқ ўринни эгаллайди. Улар олдинги (дорсал
қисми) ва орқа (вентрал қисми) шохларда, орқа шохнинг хусусий ядросида
жойлашган.
Орқа шохларда ғовак зона, желатинасимон модда, орқа шохнинг
хусусий ядроси ва кўкрак (Кларк ядроси) ядролари фарқ қилинади. Орқа ва
ѐн шохлар ўртасида кулранг модда тасмалар ҳосил қилиб оқ моддага ботиб
кириши натижасида унинг тўрсимон
тузилма номини олган, тўрга ўхшаш
юмшоқ қисми ҳосил бўлади.
Орқа шохларнинг ғовак зонаси кенг тармоқли глиал синч бўлиб, унда
кўп миқдорда майда оралиқ нейронлар бор.
Желатинасимон моддада глиал элементлар кўпчиликни ташкил
қилади. Бу ерда нерв ҳужайралари жуда кам ва майда бўлади.
Орқа шохлар диффуз жойлашган оралиқ ҳужайраларга бой. Улар
майда мультиполяр ассоциатив ва комиссурал ҳужайралар бўлиб, уларнинг
аксонлари орқа мия кулранг моддасининг ўша томони (ассоциатив
ҳужайралар) ѐки қарама-қарши томони (комиссурал ҳужайралар) ичида
тугайди.
Ғовак зона ва желатинасимон модда нейронлари ҳамда оралиқ
ҳужайралар маҳаллий рефлектор ѐйини туташтириб, орқа мия тугун
ларининг сезувчи нейронлари ва орқа мия олдинги шохларининг ҳаракат
лантирувчи нейронлари ўртасидаги алоқаларни таъминлайди.
Орқа шох нинг ўртасида орқа шохнинг хусусий ядроси жойлашади. У
оралиқ нейрон лардан ташкил топган. Ушбу ҳужайраларнинг аксонлари
олдинги оқ тўсиқ орқали орқа миянинг қарама-қарши томонидаги оқ
модданинг ѐн устунча сига ўтади, бу ерда вентрал орқа мия-мияча ва орқа
мия-таламик ўтказувчи йўллари таркибига қўшилади ва мияча ҳамда кўрув
дўмбоғи томон йўналади (расм 9.5).
Дорсал ядро (Кларк ядроси) кучли
шохланган дендритлар тутган
йирик оралиқ нейронлардан ташкил топган. Уларнинг аксонлари ўша
томондаги оқ модданинг ѐн устунчаларига ўтади ва дорсал орқа мия-мияча
йўли (Флеминг) таркибида миячага кўтарилади.
Расм 9.5. Орқа миянинг
гистологик тузилиши
1 – кулранг модда;
1.1 – олдинги (вентрал)
шох; 1.2 – орқа (дорсал)
шохи,
1.3 – ѐн (латерал) шохи;
2 – марказий кулранг
тусиғи
2.1 – марказий канал;
3
–
ўрта оралиқ ѐриқ;
4 – ўрта эгат;
5 – оқ модда
(трактлар);
5.1 – дорсал устунча;
5.2 – латерал устунча;
5.3 – вентрал устунча;
6 – юмшоқ мия пардаси
Оралиқ зонада медиал оралиқ ва латерал оралиқ ядролар фарқланади.
Медиал оралиқ ядро нейронларининг аксонлари ўша
томондаги вентрал
орқа мия-мияча йўлига қўшилади. Ён шохларда жойлашган латерал оралиқ
ядро симпатик рефлектор ѐйининг ассоциатив нейронлари гуруҳидан
иборат. Ушбу нейронларнинг аксонлари соматик ҳаракатлантирувчи
толалар билан биргаликда орқа миядан олдинги илдизчалар таркибида
чиқади ва симпатик ствол тармоқларининг оқ бириктирувчи тармоқлари
сифатидан улардан ажралиб туради.
Олдинги шохларда орқа миянинг энг катта нейронлари жойлашган,
улар таналарининг диаметри 100-150 мкм бўлиб, йирик ядро тутади. Ён
шохдаги ядроларнинг ҳужайралари каби бу нейронлар ҳам илдизча
ҳужайралар бўлиб, уларнинг аксонлари олдинги илдизчалар нерв
толаларининг асосий қисмини ташкил қилади. Аралаш орқа мия нервлари
таркибида улар периферияга йўналади ва скелет мушакларида ҳаракат нерв
охирларини ҳосил қилади. Ушбу ядролар соматомотор марказлардир.
Олдинги шохларда ҳаракат нейронларининг медиал ва латерал гуруҳлари
яққол фарқланади. Медиал гуруҳ ҳужайралари тана ва умуртқа мушаклари
ишини бошқаради ва орқа миянинг бутун узунлиги бўйлаб яхши
ривожланган. Латерал гуруҳ бўйин ҳамда бел соҳасидаги бўртмаларда
жойлашади ва қўл ҳамда оѐк мушакларини иннервация қилади. Функционал
аҳамиятига кўра мотонейронлар уч гуруҳга бўлинади: йирик α-
мотонейронлар, майда α-мотонейронлар ва γ-мотонейронлар.
Булардан
ташқари, олдинги шохларда тормозловчи ва ассоциатив ҳужайралар ҳам
мавжуд. Йирик α-мотонейронлар на фақат олдинги шохлардаги, балки
бутун орқа миядаги энг йирик нейронлардир. Бу олдинги шохларни орқа
шохлардан ажратиш мумкин бўлган асосий белгилардан биридир. Йирик
альфа-мотонейронлар скелет мушакларининг кескин қисқаришини
таъминлайди, ихтиѐрий ва шартсиз-рефлектор ҳаракатларда иштирок этади.
Майда альфа-мотонейронлар бош миянинг пўстлоқ ости марказлари
назоратида бўлади ва беихтиѐр ѐки англаб олинмаган (шу жумладан, шарт
ли рефлектор) ҳаракатларни, бундан ташқари мушаклар тонусини таъмин
лайди.
Гамма-мотонейронлар ретикуляр формация томонидан бошқарилади
ва нерв-мушак урчуғлари таркибидаги интрафузал
мушак толаларининг
эфферент иннервациясини амалга оширади, мушак толаларининг секин
қисқаришида иштирок этади.
Олдинги шохларнинг тўртинчи нейронлари Реншоу ҳужайралари
бўлиб, улар тормозловчи нейронлар ҳисобланади. Улар сигналларни
мотонейронлардан қабул қилади ва, ушбу сигналлар ҳаддан ортиқ
бўлганда, қарама-қарши алоқалар принципига кўра мотонейронларни
тормозлайди.
Ниҳоят, олдинги шохларда, Кахалнинг
интерстициал ядроси
таркибида ассоциатив ҳужайралар ҳам мавжуд. Улар орқа мия тугунлари
нинг сезувчи нейронларидан сигналларни олади ва бир нечта қўшни сег
ментларнинг мотонейронларига узатади (расм 9.6).
Do'stlaringiz bilan baham: