Генетика количественных признаков

ГЕНЕТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ (ЧАСТЬ 4)
В-третьих, величина коэффициента наследуемости зависит от условий среды. Чем более разнообразны условия выращивания опытного материала, тем выше ненаследственная (паратипическая) изменчивость и тем ниже величина h2.
В-четвертых, величина коэффициента наследуемости зависит от способа его определения, в частности от того, учитывается ли общая генетическая варианса или только ее аддитивная часть.
Таким образом, коэффициент наследуемости является характеристикой конкретной исследованной группы рыб, выращенной при определенных условиях. В связи с этим h2 одного и того же признака может Сильно варьировать. Тем не менее определение величины h2 имеет большое практическое значение. Величина коэффициента наследуемости свидетельствует о степени корреляции между фенотипической и генотипической ценностью животных, что может быть использовано в соответствующих селекционных расчетах. Чем выше значения h2, тем вероятнее передача отобранными особями своих положительных качеств, тем, следовательно, выше может быть и эффективность селекции.
Для ориентировочной оценки показателя наследуемости определяют повторяемость признака. Многократное измерение признака у одних и тех же особей в разном возрасте или при выращивании в разных условиях позволяет определить степень повторяемости ("устойчивости") индивидуальных различий по изучаемому признаку, которая тем выше, чем в большей степени эти различия обусловлены генетическими факторами. Повторяемость признака может быть определена по коэффициенту внутриклассовой корреляции (rw), который рассчитывают с помощью дисперсионного анализа.
Коэффициент повторяемости определяли в работах с пелядью для предварительной оценки генетической изменчивости по репродуктивным признакам: сроку нереста, плодовитости, диаметру икринок (табл. 11).

Следует подчеркнуть, что коэффициент повторяемости дает ориентировочную и чаще всего завышенную оценку наследуемости (см. табл. 11), поскольку он включает некоторую долю случайных влияний. Однако низкая повторяемость однозначно указывает на низкую наследуемость.

ГЕНЕТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ (ЧАСТЬ 5)
Наследуемость селекционных и некоторых морфологических признаков наиболее полно изучена к настоящему времени у карпа, радужной форели и пеляди. В табл. 12 приведены средние значения показателя наследуемости разных признаков у разных видов рыб, рассчитанные с помощью дисперсионного анализа.

Важнейший селекционный признак - масса тела - имеет обычно невысокую наследуемость. У карпа наследуемость массы тела составляет чаще всего 0,1-0,4. Существенные различия по реализованной наследуемости при отборе плюс- и минус-направлениях свидетельствуют о том, что фенотипические различия по массе рыб в значительной мере обусловлены эффектом гетерозиса.

Значения h2 для репродуктивных признаков (срок наступления половой зрелости, плодовитость и др.) составляют 0,18-0,45 и близки к значениям h2 для массы тела. Исключение составляет такой признак, как срок созревания в нерестовом сезоне. Реализованная наследуемость (у пеляди) оказалась близка к 1, а коэффициент повторяемости этого же признака у радужной форели составил 0,7.
Наследуемость общей жизнеспособности у рыб низка (h2 = 0,13/0,14). Главной причиной низкой наследуемости жизнеспособности (как и различий по массе тела) является зависимость этого признака от неаддитивного взаимодействия генов. Подтверждением этому служит хорошо известная у рыб положительная связь между жизнеспособностью и уровнем гетерозиготности.
Сравнительно низка у рыб наследуемость устойчивости рыб к заболеваниям: у разных видов лососевых рыб она составляет 0,01-0,60.
Как показывают данные табл. 12, высокой наследуемостью обладает большинство экстерьерных показателей и счетных признаков, что обусловлено, во-первых, меньшей зависимостью этих признаков от условий среды и, во-вторых, высокой генетической гетерогенностью популяций по этим признакам, не имеющим особого селекционного значения.
В целом накопленные к настоящему времени материалы показывают, что по многим признакам рыбы имеют достаточно высокую генетическую изменчивость. Это особенно относится к новым объектам товарного рыбоводства (сиговым, растительноядным рыбам, канальному сомику и др.), находящимся на начальных стадиях одомашнивания.

Genetik o'zgarish (σ 2G) qo'shilgan va qo'shilmagan o'zgarishga asoslangan. Qo'shimcha o'zgaruvchanlik (σ2A) ko'p sonli genlarning umumiy ta'siridan kelib chiqadi, ularning ba'zilari xususiyatning rivojlanishini kuchaytiradi, boshqalari esa zaiflashtiradi. Qo'shimcha bo'lmagan o'zgaruvchanlik allellararo o'zaro ta'sirlar (dominantlik va haddan tashqari ustunlik) va turli genlarning o'zaro ta'siri (epistaz) tufayli yuzaga keladi.

Paratipik (ekologik) o'zgaruvchanlik (σ2E) atrof -muhit omillari ta'siri ostida belgining o'zgarishini aks ettiradi. Paratipik o'zgaruvchanlikka "sof shaklda" misol - genetik jihatdan bir xil shaxslarning xilma -xilligi - bitta klon vakillari (masalan, bir jinsli oltin baliq shaklida).
σ2E indikatori tashqi muhit o'zgarishiga turli xil genotiplarning turli reaktsiyalarida namoyon bo'ladigan genotip - muhitning o'zaro ta'siri elementini ham o'z ichiga oladi.
Belgining umumiy fenotipik o'zgaruvchanligidagi genotipik o'zgaruvchanlik ulushini ifodalovchi ko'rsatkich irsiyat koeffitsienti (h2) deb ataladi.

yoki (1.1 tenglamaga muvofiq)

Naslchilik hisob -kitoblarida tanlov samaradorligi bog'liq bo'lgan qo'shimchali genlar (σ2A) sabab bo'lgan genetik o'zgaruvchanlik ulushini aniqlash katta ahamiyatga ega. Bu ko'rsatkich "tor ma'noda" irsiyat deb ataladi:

Irsiylik indeksini aniqlashning ko'plab usullarini uchta asosiy guruhga bo'lish mumkin:
- naslchilik ta'siri bilan;
- korrelyatsiya koeffitsienti yoki ota -onalar va farzandlardagi belgining regressiyasi;
- fenotipik o'zgaruvchanlik komponentlarining dispersiyasini tahlil qilishga asoslangan.
Birinchi ikkita guruh avlod va ota -onalarning o'xshashligini baholashga asoslangan h2 ni aniqlashning bilvosita usullarini birlashtiradi. Uchinchi guruhga umumiy o'zgaruvchanlik komponentlarini baholash usullari kiradi va h2 qiymati (1. 3) ga binoan "to'g'ridan -to'g'ri" usul bilan aniqlanadi.
Amalga oshirilgan merosxo'rlikni asl zaxiradagi va tanlangan baliqlarning avlodlaridagi belgining o'rtacha qiymatlarini solishtirish orqali aniqlash mumkin. Shunday qilib,

bu erda R - tanlovning bir avlodi uchun belgining o'zgarishi; S - tanlangan shaxslar va umuman podadagi belgining o'rtacha qiymatlari o'rtasidagi farq.
R ni aniqlashda, shuningdek, ota -onalarning ikki guruhidan olingan avlodlarning xususiyatlarini solishtirish mumkin: o'tganlar va tanlovdan o'tmaganlar.
Ba'zi hollarda ota-onalari turli yo'nalishlarda tanlangan avlodlar o'rtasida taqqoslashlar (ortiqcha-, minus-variantlar). Shuni yodda tutish kerakki, salbiy variantlarni tanlash odatda yuqori nasl berish effektini beradi va shuning uchun amalga oshirilgan irsiyat qadriyatlari ortiqcha baholanishi mumkin.