Материалы конференции «Современные проблемы генетики, геномики и биотехнологии», 18 мая 2016г.
79
обусловленных в первую очередь уровнем
нуклеотидного разнообразия
исследуемых генов, является пререквизитом для понимания характерных
особенностей эволюции (Gray и др. 2006). Большинство генов растений
имеют изменчивость нуклеотидного разнообразия в
пределах от низкого до
среднего уровня (от 0.001 до 0.025; см. Eyre-Walkerи др. 1998), которая
хорошо обсуждалась в статье исследователей Small и др. (1999),
продемонстрировавшими очень низкий уровень нуклеотидного разнообразия
в генах
Adh
у видов хлопчатника по сравнению с генами других растений.
Более недавние исследования в одном из супергенных семейств у Arabidopsis
также подчеркнули главным образом низкий диапазон нуклеотидного
разнообразия (р) 0.1- 0.7% с наивысшим значением вплоть до 2.7% в
промотерном регионе гена CBF1 (McKhann и др. 2008). Внутривидовое
нуклеотидное разнообразие (р) в мультигенном
семействе видов
Gossypium
оказалось сильно варьирующим от 0.6 до 3.2% уровня, что демонстрирует
различное нуклеотидное разнообразие у разных видов хлопчатника.
Интригующим фактом является, наблюдаемые нами, два экстремальных
уровня самого низкого (в A-геноме) и наивысшего (в D-геноме)
нуклеотидного разнообразия у предполагаемых диплоидных предков, однако
AD генотипы имели почти одинаковые уровни нуклеотидного разнообразия
со средним показателем (р =0.015), что указывает на наличие различных
эволюционных ограничений, оказавших влияние на гены
MIC-3
аллотетраплоидов и предполагаемых предковых диплоидных видов.
Умозрительно это также может поставить под сомнение: 1) реальный вклад
предковых исследованных диплоидных видов в генетические пулы
MIC-3,
поскольку мы наблюдали различные
профили индел мутаций, обсуждение
которых приводится в ниже изложенных секциях или 2) примеры очень
медленной и высокой дивергенции диплоидно геномных генов
MIC-3
после
полиплоидизации.
Генетическая отличительность генного семейства
MIC-3
AD и
диплоидных генотипов также подтверждается межвидовым нуклеотидным
Материалы конференции «Современные проблемы генетики, геномики и биотехнологии», 18 мая 2016г.
80
разнообразием и
анализом AMOVA, которые указывают на значительную
генетическую дифференцировку AD и предковых диплоидов в течение
процесса эволюции после аллотетраплоидизации. Наш анализ также
демонстрирует, что гены
MIC-3
в пределах
каждого вида подверглись
значительной дифференцировке, при которой значение внутривидовой
молекулярной изменчивости достигло ~36% с полными геномными
последовательностями (кодирующими и некодирующими) и ~93% с только
белок кодирующими последовательностями ДНК, что указывает на влияние
ограничений дивергентного отбора на паралогичные и гомеологичные
дуплицированные
члены
MIC-3,
что исключает возможный строгий
внутривидовой процесс гомогенизации (посредством генной конверсии и
рекомбинации) генного семейства
MIC-3.
Это также очевидно по причине
наличия
низкого уровня содержания GC, особенно в позициях третьего
кодона кодирующих последовательностей ДНК генного семейства видов
хлопчатника, в которых генная конверсия или рекомбинация имеет
тенденцию повышать GC содержание в позиции 3-го кодона, оставляя след
события.
Do'stlaringiz bilan baham: