Fotosintezning qorong‘ilik bosqichi

FOTOSINTEZNING S₄ yо‘li. Dastlab Qozon dorilfununining olimlari Y.S.Karpov (1960), I.A.Tarchevskiy (1963) ayrim о‘simliklar va birlamchi organik moddalar uch uglerodli bо‘lmay, balki tо‘rt uglerodli ekanligini aniqladilar. Avstraliyalik olimlar M.D-Xetch va K.R.Slek (1966-1969) buni tajribalar asosida tasdiqladilar. Shuning uchun ham fotosintezning bu yо‘li Xetch va Slek sikli deyiladi. Fotosinchezning S₄ yо‘li asosan bir pallali о‘simliklarda (makkajо‘xori, oq jо‘xori, shakarqamish, tariq va boshqalar) sodir bо‘ladi. Bu о‘simliklarda fotosintezning dastlabki mahsuloti sifatida oksaloatsetat va malat hosil bо‘ladi. Chunki nishonlangan S¹⁴ dastlab bu kislotalarning tо‘rtinchi uglerodida tо‘planadi va faqat keyinchalik fosfoglitserin kislotasining birinchi uglerodida paydo bо‘ladi.
M.Xetch, K.Slek va boshqa olimlarning kо‘rsatishicha, bu siklda S0₂ning akseptorlik vazifasini fosfoyenolpiruvat kislotasi bajaradi:
Kо‘pchilik bir pallali va ayrim ikki pallali о‘simliklar bargidagi nay va tola boylamlari atrofida bir qator xloroplastlarga ega hujayralar bо‘lib (ular obkladka hujayralari deb yuritiladi), ularda fotosintez S₃ yо‘li bilan (Kalvin sikli) sodir bо‘ladi. Bargning mezofill qatlamini hosil qilgan hujayralarida esa fotosintez S₄ yо‘li bilan (Xetch va Slek sikli) sodir bо‘ladi.
Bu о‘simliklarning obkladka hujayralarida joylashgan xloroplastlar yirikroq bо‘ladi va ular lamellyar tuzilishga ega bо‘lib, granalari bо‘lmaydi. Mezofill hujayralardagi xloroplastlar asosan granulyar tuzilish xususiyatiga ega. Makkajо‘xori bargidagi umumiy xloroplastlarning 80 foizi mezofill hujayralariga va qolgan 20 foizi obkladka hujayralariga tо‘g‘ri keladi.
Mezofill xujayralaridagi xloroplastlarda Xetch va Slek sikli bilan hosil bо‘lgan dastlabki uglevodlar (oksaloatsetat va malat kislotalari) naylarga va obkladka hujayralariga о‘tkaziladi. Obkladka hujayralaridagi xloroplastlarga utgan tо‘rt uglerodli birikmalar yana Kalvin siklida ishtirok etadi va kraxmalga о‘zgaradi. Shuning uchun ham bu xporoplastlarda kraxmalning miqdori kо‘proq bо‘ladi. Obkladka hujayralaridagi xloroplastlarda malatning parchalanishi natijasida hoskl bо‘lgan piruvat kislotasi mezofill xloroplasglariga о‘tkaziladi vafosfoyenolpiruvatga aylanib, yana SO₂ ning akseptori vazifasini bajaradi.
Bunday tizim orqali fotosintezi sodir bо‘ladigan о‘simliklar S₄ о‘simliklar deyiladi. Bunday о‘simliklarda og‘izchalar yopiq bо‘lsa ham fotosintez jarayoni davom etadi. Chunki obkladka hujayralaridagi xloroplastlar avval hosil bо‘lgan malat (asparat) dan foydalanadi. Bundan tashqari yorug‘lik ta’sirida nafas olish (fotodixaniye) jarayonida ajralib chiqqan SO₂ dan xam foydalanadi. Shuning uchun xam S₄ о‘simliklari qurg‘oqchilikka, shо‘rlikka nisbatan chidamli bо‘ladilar. Bunday о‘simliklar odatda yorug‘likni sevuvchan bо‘ladilar va sutka davomida qancha ueaytirilgan kun bilan ta’sir etgirilsa, shuncha organik moddalar kо‘p hosil bо‘ladi.