Фотосинтез

ФС2 и ССК находятся в основном в плотносостыкованных мембранах гран. ФС1 со своим ССК и АТФ-азный комплекс находятся на несо­стыкованных участках мембран. Взаимодействие между ними осуществляется с помощью легкоподвижного в липидной фазе пластохинона, а также благодаря перемещению водорастворимо­го пластоцианина вдоль внутренних поверхностей ламелл и во­дорастворимого ферридоксина вдаль наружных поверхностей.
К латеральным перемещениям способны пигментбелковые комплексы. Например, восстановление в избыточных количест­вах пластохинона ФС2 способствует перемещению ССК в стро­мальную область мембраны и возрастанию миграции поглощен­ной энергии света с ФС1. Возросшая фотохимическая активность ФС1 усиливает окисление пластохинона, что приводит к обрат­ному перемещению ССК. Таким образом, система взаимной ре­гуляции активности ФС1 и ФС2 включает латеральный транс­порт белковых комплексов в мембранах хлоропластов.

6. ТЕМНОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА

Продукты световой фазы фотосинтеза (АТФ и НАДФН) ис­пользуются в темновой фазе для восстановления СО₂ до уровня углеводов. Реакции восстановления происходят настолько бы­стро, что с помощью обычных методов химического анализа чрезвычайно трудно обнаружить промежуточные продукты и практически невозможно установить последовательность их пре­вращений. Только использование радиоактивных изотопов, в первую очередь ¹⁴С, хроматографии и электро­фореза позволило установить последовательность реакций при фотосинтезе, множественность путей метаболизма углерода. В настоящее время известны С₃- и С₄-пути фиксации СО₂, фото­синтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание.

1. С₃-ПУТЬ ФОТОСИНТЕЗА (цикл КАЛЬВИНА)

Этот способ ассимиляции СО₂, присущий всем растениям, был расшифрован американскими исследователями во главе с Мэльвином Кальвиным. Схема последовательности реакций по­лучила название цикла Кальвина. Характерной особенностью фотосинтетического восстановления СО₂ являются цикличность и разветвленность этого процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию и непрерывность образования углеводов. Разветвленность - образование разнооб­разных продуктов, дублирование путей регенерации акцептора СО₂. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восста­новления и регенерации акцептора СО₂ (рис.).