Фотосинтез

Нециклическое фотофосфорилирование (НЦФФ). У высших растений в процессе эволюции появился более сложный путь, который осуществляется при участии двух ФС и обеспечивает восстановление НАДФ за счет фотоокис­ления воды. Причем восстановление НАДФ осуществляет ФС 1, а фотоокисление воды - ФС 2. Эти две системы функционируют одновременно и взаимосвязанно. Р. Хиллом и Ф. Бендаллом (1960) разработана схема последовательности реакций, которая получила название схемы нециклического транспорта электронов, или Z-схемы (рис.).
При возбуждении P₇₀₀ в РЦ ФС1 электрон захватывается мономерной формой хлорофилла а и затем после­довательно передается через железосерные белки, ферридоксин, флавопротеиды на восстановление НАДФ. P₇₀₀, не получив элек­трона обратно, как в случае ЦФФ, приобретает положительный заряд, который компенсируется электроном ФС2.
В ФС2 P₆₈₀, возбужденный квантом света, передает электрон феофитину. От феофитина электрон, теряя энергию, последова­тельно передается на пластохиноны, железосерный белок, цитох­ром f, пластоцианин и, наконец, на P₇₀₀ ФС1. Энергия, освобож­дающаяся при транспорте электрона от возбужденной ФС2 на ФС1, используется для синтеза АТФ из АДФ и Фн.
P₆₈₀, оставшись без электрона, приобретает способность полу­чать электрон от воды. Несмотря на активное исследование, детально механизм процесса фотоокисления воды не установлен. Показано участие белкового комплекса и переносчика электро­нов Z для функционирования которых необходимы Mn, Cl и Са.
Т.о., при НЦФФ происходит линейный или открытый (не замкнутый по циклу) транспорт электронов. Донором электронов является вода, конечным ак­цептором - НАДФ. Причем происходит одновременно двухэлек­тронный транспорт. Передача электронов осуществляется при участии двух ФС, поэтому для переноса каждого элек­трона расходуются два кванта света. На участке между ФС2 и ФС1 транспорт электрона идет по убывающему градиенту ОВП с высвобождением энергии и запасанием ее в АТФ.
Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов высших растений функционирует циклический транспорта электронов. Причем ферридоксин выполняет роль регулятора потока элек­тронов. При возрастании потребности в АТФ часть электронов от ферридоксина через систему цитохромов возвращается к P₇₀₀ с образованием АТФ. Восстановление НАДФ в этом случае не идет, и фотоокисления воды при участии ФС2 нетребуется.
Белковые комплексы, участвующие в фотохимических реакциях фотосинтеза, в мембранах хлоропластов распределены не­равномерно. Наибольшие различия наблюдаются между теми мембранами, которые плотно состыкованы друг с другом в гра­нах и теми участками мембран, которые контактируют со стро­мой, - закругленные участки тилакоидов гран и мембраны тила­коидов стремы (рис.).